Угрюмов М. Компенсаторные возможности мозга. Нейрофизиологические механизмы восстановления и компенсации утраченных функций

Нейродегенеративные заболевания, такие как болезнь Альцгеймера или Паркинсона, инсульты, травмы приводят к потере нервных клеток и, соответственно, функции органа, которую эти клетки выполняли. Способность мозга взрослых млекопитающих, включая человека, компенсировать эти потери очень ограничена. Поэтому ученые исследуют возможности трансплантации нервных клеток, замены утраченных нейронов новыми. До последнего времени было неизвестно, могут ли пересаженные нейроны интегрироваться в существующие нервные цепи настолько, чтобы восстановить функции пораженного участка мозга.

Немецкие исследователи из Института нейробиологии Макса Планка, Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана и Мюнхенского центра Гельмгольца решили выяснить , могут ли пересаженные эмбриональные клетки нервной ткани мыши интегрироваться в поврежденную зрительную кору взрослых мышей. По словам ученых , эта область мозга идеально подходит для таких экспериментов, потому что о структурных и функциональных взаимосвязях нейронов зрительной коры известно достаточно, чтобы можно было легко оценить, будут ли новые нейроны на самом деле выполнять необходимую функцию.

Ученые хирургическим путем разрушили клетки первичной зрительной коры мышей, области мозга, где интегрируются сигналы, поступающие с сетчатки глаза. Через несколько дней в место повреждения трансплантировали эмбриональные, незрелые нейроны мыши.

В течение следующих недель за «поведением» имплантированных нейронов наблюдали с помощью метода двухфотонной микроскопии, чтобы выяснить, дифференцируются ли они в тот тип клеток, который обычно находится в данной зоне мозга – это так называемые пирамидальные нейроны. Процесс интеграции пересаженных нейронов был похож на процесс нормального развития, включая порядок морфологического созревания клеток – развития аксонов, дендритов, дендритных шипиков. В пределах двух месяцев привнесенные нейроны приобрели морфологию типичных зрелых пирамидальных клеток.

Что касается функции, то пирамидальные клетки, полученные из трансплантированных незрелых нейронов, образовали нормальные функциональные связи, могли отвечать на визуальные стимулы, обрабатывать информацию и корректно передавать ее дальше. То есть, имплантированные нейроны с высокой точностью интегрировались в нейронные сети.

Без вмешательства ученых новые нервные клетки никогда бы не появились в поврежденном участке коры. Мозг взрослого млекопитающего может регенерировать – но с помощью внесения в место повреждения незрелых нейронов.

Подобные экспериментальные операции делают и на людях, например, трансплантация эмбриональных стволовых клеток в пораженный участок мозга пациента с болезнью Паркинсона впервые была произведена более двадцати лет назад, и такие эксперименты продолжаются – впрочем, с переменным успехом. Конечно, до лечения людей таким способом «на потоке» еще очень далеко в силу проблем использования эмбриональных клеток – как этических, так и практических, связанных с высоким риском развития злокачественной опухоли.

Фото: https://www.flickr.com NIH Image Gallery. Credit: Scott Vermilyea, Neuroscience Training Program, School of Medicine and Public Health and neurobiology undergraduate Scott Guthrie, with SCRMC members Ted Golos and Marina Emborg, professors in the School of Medicine and Public Health and Wisconsin National Primate Research Center.

Подготовила Мария Перепечаева

Обзор нейропсихологических данных позволяет сделать общий вывод относительно роли биологических факторов в формировании психических функций. Любое повреждение мозга приводит к нарушениям в работе нейрофизиологических функциональных систем, следствием этого, в свою очередь, становится измененное функционирование психических систем. Эти изменения в каждом конкретном случае проявляются специфическим образом в последующем развитии психических функций.
В ряде исследований было показано, что существует функциональная неравнозначность различных отделов мозга в обеспечении психических функций в детском возрасте. Поражение разных отделов мозга ребенка приводит, так же, как и у взрослых, к разным по характеру нарушениям психических функций. Эти различия наблюдаются и при локализации поражения в разных полушариях и в разных отделах внутри каждого полушария, а также при поражениях срединных структур.
Мозговая организация психических процессов не остается одинаковой в ходе онтогенеза. Меняется качество работы механизмов, связанных с определенным участком мозга, меняется характер внутри– и межполушарных связей между ними. Симптомы, выявляемые при поражении разных участков мозга, у детей при общем сходстве с теми же симптомами у взрослых имеют различия, которые по-разному выступают в разные возрастные периоды.
Развитие функциональной организации мозга идет по пути расширения межполушарных и внутриполушарных связей. В хорошо развитой системе возбуждение определенного участка мозга приводит к его распространению не только на близлежащие, но и далеко расположенные участки мозга. Это означает, что тормозящее влияние одного участка при нарушении его работы имеет широкое распространение. У взрослых, в связи с наличием обширной системы сформированных связей, это проявляется в большом наборе специфических расстройств и в низкой динамике обратного развития дефекта. У детей наблюдается обратная картина – эффект очагового поражения более ограничен, меньше специфических расстройств, больше возможностей для восстановления. Тормозящее влияние поврежденного участка мозга на другие структуры, в связи с недостаточной сформированностью системы связей, распространяется незначительно, и эти структуры могут быть вовлечены в работу компенсировать возникающие нарушения.
Анализ нарушения психических функций у детей позволяет ответить на методологические вопросы, связанные с возможностью топической диагностики в детском возрасте.
Проявляется ли поражение той или иной зоны мозга у детей в тех же симптомах, что и у взрослых?
Можно ли на основе выявленных у детей симптомов проводить синдромный анализ, указывающий на топику нарушения так же, как и у взрослых?
Первый вопрос связан с характером проявления нарушений психических функций при поражениях мозга у детей. На него можно ответить, что хотя наблюдаемые у детей симптомы нарушения психических функций могут проявляться иначе по сравнению со взрослыми, но возникают они при той же локализации мозгового поражения, что и у взрослых.
Это означает, что общая морфологическая архитектура нейрофизиологических функциональных систем мозга при нормальном физиологическом созревании ребенка складывается уже к моменту рождения ребенка. На первых этапах функциональные системы работают по генерализованному типу, а дальнейшее их развитие идет по пути все большей дифференциации в работе отдельных компонентов и смены иерархического взаимодействия между компонентами систем.
Это определяет специфику нарушений, возникающих при поломке какого-либо звена системы. Несформированность системы не дает тех четких локальных симптомов, которые характерны для взрослого человека, где каждое звено, с одной стороны, выполняет конкретную, специализированную задачу, «полученную» в ходе формирования системы, и, с другой стороны, включено в сложившуюся систему соподчиненности с другими центрами.
Поэтому у ребенка с локальными поражениями мозга, в холодном периоде, после быстрой адаптации мозга к новым условиям, соответствующие симптомы выявляются только в специализированном обследовании и носят генерализованный характер, не проявляются в виде обширных симптомокомплексов, которые наблюдаются у взрослого человека. В первую очередь это относится к наиболее поздно формирующимся функциональным системам.
Второй вопрос относится к возможности сопоставления работы мозговых структур ребенка и взрослого на основе выявленных в обследовании симптомов. Здесь можно ответить положительно, поскольку симптомы, выявляемые в остром периоде болезни, совпадают с симптомами повреждения тех же зон мозга у взрослых.
Сведения о роли разных мозговых зон в обеспечении психических функций на разных этапах онтогенеза дают возможность более адекватной оценки формирующейся структуры психических функций и компенсаторных возможностей.
Важнейшей задачей в клинике органических повреждений мозга является анализ материальной основы тех новообразований, которые возникают в результате выпадения из нейрофизиологических функциональных систем отдельных высокоспециализированных мозговых отделов. Действие компенсаторных механизмов приводит к перестройке функциональных систем, в их состав включаются менее специализированные отделы мозга, и это приводит к качественным изменениям в протекании психических функций.
Характеристики нейрофизиологических процессов формируются под решающим воздействием среды и, в свою очередь, становятся основой психологических процессов, которые консолидируются в психологические функциональные системы.
С этой точки зрения можно, используя идею «градуального» (Э. Голдберг, 2003) принципа работы мозга, попытаться объяснить, за счет каких механизмов осуществляется компенсация работы поврежденных участков мозга.
«Градуальный» принцип работы нейронных ансамблей предполагает, что каждая нейронная группа (мозговой центр) в онтогенезе специализируется и начинает максимально реагировать на определенные характеристики внешней стимуляции, становится ведущей для конкретных видов стимула. Рядом расположенные, смежные группы также активируются при наличии тех же стимулов, но их реакция меньше, и по мере удаления от ведущей нейронной группы активация на одни стимулы снижается, но в то же время возрастает активация на другие стимулы, которые являются ведущими уже для этой группы нейронов.
Компенсация возможна, если при повреждении ведущей группы остаются сохранными смежные нейронные группы, которые могут быть активированы тем же видом стимулов. По градуальному принципу работают, вероятно, не только нейронные группы в каждом полушарии, но и симметричные, викарирующие центры, противоположного полушария. В ходе онтогенеза возрастает как внутриполушарная, так и межполушарная специализация нейронных центров, и это резко ограничивает возможности компенсации. В детском возрасте возможности компенсации поздно формирующихся функций (например, речевой), в отличие от рано формирующихся (например, перцептивной), высоки. Это связано с разными сроками специализации мозговых зон, обеспечивающих эти функции.
Можно предположить, что большие возможности компенсации речевых расстройств в детском возрасте обусловлены двумя факторами.
Первый из них – невысокая степень дифференциации мозговых зон, когда специализация рядом расположенных отделов невелика, и они выполняют сходные функции. Это позволяет им взять на себя роль поврежденного участка.
Второй – участие симметричных, правополушарных мозговых зон в речевой системе, которые могут взять на себя при определенных условиях несвойственную им функцию.
По данным нейропсихологических исследований становится очевидным, что роль этих двух факторов в компенсации речевых и перцептивных расстройств неодинакова и по-разному проявляется на разных этапах онтогенеза. Решение вопроса о том, когда и при каких условиях эти факторы могут оказывать влияние на процессы компенсации нарушенных функций, является одной из задач нейропсихологии детского возраста. Так, например, известно, что длительная активность эпилептического очага при резистентных (устойчивых) формах эпилепсии может приводить у детей к компенсаторной перестройке функциональных связей между речевыми зонами.
Ранее отмечалось, что специалисты (М. Куртен с соавторами) показали наличие межполушарной разобщенности моторного и сенсорного компонентов речевой системы (размещены в разных полушариях) у пациентов с длительно существующими сложными парциальными припадками. По данным амобарбиталового теста выявлено, что у части больных имеется двусторонняя речевая доминантность. Было выявлено несколько пациентов с четкой диссоциацией моторной и сенсорной речевых функций. При расположении очага в височной области сенсорные функции были представлены в контрлатеральном полушарии. То же происходило при поражении лобных отделов в отношении моторных функций речи.
Таким образом, при ограниченном мозговом повреждении может происходить перемещение речевых функций, анатомически связанных с этим очагом, в противоположное полушарие, а не в соседние зоны. Это подтверждает предположение о том, что в особых случаях передняя (моторная) речевая зона может быть расположена в одном полушарии, а задняя (сенсорная) – в другом.
Предполагается, что пластичность мозга, обеспечивающая такие перестройки, возможна только до определенного времени (примерно до 7 лет) (Kurthen M., et al., 1992).

В тех случаях, когда имеется “поломка” какого-либо механизма мозга, процесс развития и обучения нарушается. “Поломка” может произойти на разном уровне: могут быть нарушены ввод информации, ее прием, переработка и т.д. Например, поражение внутреннего уха с развитием тугоухости обусловливает снижение потока звуковой информации. Это приводит, с одной стороны, к функциональному, а затем и к структурному недоразвитию центрального (коркового) отдела слухового анализатора, с другой - к недоразвитию связей между слуховой зоной коры и двигательной зоной речевой мускулатуры, между слуховым и другими анализаторами. В этих условиях оказываются нарушенными фонематический слух и фонетическое оформление речи. Нарушается не только речевое, но и интеллектуальное развитие ребенка. В результате значительно затрудняется процесс его обучения и воспитания.

Таким образом, недоразвитие или нарушение одной из функций ведет к недоразвитию другой или даже нескольких функций. Однако мозг располагает значительными компенсаторными возможностями. Мы уже отмечали, что неограниченные возможности ассоциативных связей в нервной системе, отсутствие узкой специализации нейронов коры головного мозга, формирование сложных “ансамблей нейронов” составляют основу больших компенсаторных возможностей коры головного мозга.

Резервы компенсаторных возможностей мозга поистине грандиозны. По современным расчетам, человеческий мозг может вместить примерно 1020 единиц информации; это означает, что каждый из нас в состоянии запомнить всю информацию, содержащуюся в миллионах томов библиотеки. Из имеющихся в мозге 15 млрд клеток человек использует лишь 4 %. О потенциальных возможностях мозга можно судить по необычайному развитию какой-либо функции у талантливых людей и возможностям компенсации нарушенной функции за счет других функциональных систем. В истории различных времен и народов известно большое число людей, обладавших феноменальной памятью. Великий полководец Александр Македонский знал по имени всех своих солдат, которых в его армии насчитывалось несколько десятков тысяч. Такой же памятью на лица обладал А. В. Суворов. Поражал феноменальной памятью главный хранитель библиотеки в Ватикане Джузеппе Меццофанти. Он знал в совершенстве 57 языков. Моцарт обладал уникальной музыкальной памятью. В возрасте 14 лет в соборе св. Петра он услышал церковную музыку. Ноты этого произведения составляли тайну папского двора и хранились в строжайшем секрете. Молодой Моцарт весьма простым способом “похитил” этот секрет: придя домой, он по памяти записал партитуру. Когда много лет спустя удалось сопоставить записи Моцарта с подлинником, то в них не оказалось ни одной ошибки. Исключительную зрительную память имели художники Левитан и Айвазовский.

Известно большое число людей, обладающих оригинальной способностью к запоминанию и воспроизведению длинного ряда цифр, слов и т.д.

Приведенные примеры наглядно демонстрируют неограниченные возможности мозга человека. В книге “От мечты к открытию” Г.Селье отмечает, что в коре мозга человека заключено столько мыслительной энергии, сколько физической энергии содержится в атомном ядре.

Большие резервные возможности нервной системы используются в процессе реабилитации лиц с теми или иными отклонениями в развитии. При помощи специальных приемов дефектолог может компенсировать нарушенные функции за счет сохранных. Так, в случае врожденной глухоты или тугоухости ребенка можно обучить зрительному восприятию устной речи, т. е. считыванию с губ. В качестве временного заместителя устной речи может быть использована дактильная речь. При повреждении левой височной области человек теряет способность понимать обращенную к нему речь. Эта способность может быть постепенно восстановлена за счет использования зрительного, тактильного и других видов восприятия компонентов речи.

Таким образом, дефектология строит свои методы работы по абилитации и реабилитации больных с поражениями нервной системы на использовании огромных резервных возможностей мозга.

Еще по теме КОМПЕНСАТОРНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МОЗГА:

1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА. ВОЗМОЖНОСТЬ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА

Микадзе Юрий Владимирович.

«Нейропсихология» Хомская, Лурия «Основы нейропсихологии», Корсакова-Москавичуте «Клиническая нейропсихология», атлас «Нервная система человека: строение и нарушения», «Схема нейропсихологического обследования» ред. Хомской, Вассерман «Нейропсихологическая методика».

Лекция 1.

История становления нейропсихологии.

Нейропсихология является одной из дисциплин , которые включаются в целый ряд других, посвящённых изучению мозга человека: нейроанатомия, нейрохимия, нейрофизиология, нейропсихология - нейронауки.

Специфика нейропсихологии.

Нейропсихология – это наука о связи мозга и поведения. 1974 год Мейер .

Проблема локализации ВПФ.

Становление взглядов на эту проблему имеет давнюю историю и предисторию, были обнаружены черепа с признаками трепанации, следовательно ещё до н.э. были попытки добраться до мозга. Гиппократ утверждал, что причины болезней человека должны носить физиологический характер, мозг человека контролирует его эмоции и тело человека (5 век до н.э.). Это смелое предположение, так как считалось, что болезнь – это наказание богов. Не все соглашались – Аристотель считал, что это сердце. Одной из первых попыток локализовать психику в определённой мозговой структуре области пренадлежит Галену, он отталкивался от теории 4 жидкостей, которые инициируют то или иное состояние духа человека. В опытах обнаружил желудочковое строение – полости, заполнение ликвором. Вторым открытием было то, что желудочковый бассейн является тем резервуаром из которого жидкости распространяются по телу. Теория продержалась 1,5 тыс. лет. Далее было множество теорий узкого локализационизма – связаны с попыткой поместить определённую психическую функцию в конкретную область мозга. У Галля 1810 год выдвинул концепцию, рассматривающую мозг как совокупность органов, каждый из которых отвечает за ту или иную психическую функцию. Галь предполагал, что если та или иная способность человека активно развивается, то это приводит к разрастанию области мозга, которая, давя, образует на черепе шишки, пальпируя которые можно определить способности человека. Это привело к развитию науки – френология. Заслуга Галя в том, что он впервые сформулировал теорию узкой локализации, рассматривал мозг как неоднородное целое - дифференцированный подход к мозгу человека. Противоположный взгляд высказывали сторонники антилокализации (эквипотенциальности) мозга: Галлер (1769), Флуранс (1824) считали, что мозг является однородным целом, все его участки равнозначны. Они занимались экспериментами по экстерпации мозга птиц. Удаление или разрушение участка мозга приводило к тому, что нарушалось поведение, но при дальнейшем наблюдении выяснялось, что поведение восстанавливалось. Был сделан вывод, что другой участок взял на себя функцию разрушенного, следовательно все участики мозга могут выполнять все фукции. Привлекли внимание к: высокой пластичности, способности компенсации в случае разрушения определённого отдела.

1861 год – становлении нейропсихологии – П. Брокка хирург и антрополог сделал доклад, в котором представил историю болезни пациента, который потерял речь – понимал, что ему говорят, но сам не мог произносить слова. При посмертном вскрытии выяснилось, что был повреждён участок мозга в левом лобном участке – зона Брокка моторный центр речи. 1873 Вернике наблюдал группу больных с нарушением речи , которые носили обратный характер - нарушено восприятие, но сохранялась способность говорить. 3 из пациентов после смерти обследовали, было найдено одно повреждение в верхней височной области мозга, у двух других более обширное нарушение мозга. Был сделан вывод, что это сенсорный центр речи. Это дало дополнительное развитие узкому локализационизму. В последующем появилось 2 основные линии. Одна из которых – последующее уточнение локализации ВПФ. В 1934 году была создана подробная карта Клейстером в наблюдении за больными с огнестрельными ранеными.

Гольц опубликовал работу, в котором выделен параметр величина повреждения. Считал, что степень нарушения связано не с локализацией, а с размером повреждения . Чем он больше, тем больше ПФ нарушено. Но в 60 годах были опубликованы работы Джексона, в которых он дискутировал с Брокка и Вернике. Он обратил внимание на факт, который приводил Говерс – больной говорит доктору «Нет доктор, я не могу сказать слово нет». Если оценить эту фразу, то означает, что в произвольной речи сказать не может, а в непроизвольной может. Следовательно есть 2 уровня, и если страдает один, то второй продолжает работать. Формирует свою концепцию вертикальной организации ПФ. Сначала спинальный уровень (подкорковые образования), потом сенсорные и моторные отделы коры, лобные доли мозга. Джексон в значительной степени приблизился к современному пониманию работы мозга. Локализация функции может не совпадать с локализацией симптома. Нарушение ПФ значит, что мы наблюдаем симптом. Если функция представлена в нескольких местах, то наблюдение симптома не означает, что наблюдается локализация в определённом месте.

Далее шла ассимиляция этих двух точек зрения. Ряд неврологов предлагали рассматривать локализацию с точки зрения ВПФ (нельзя локализовать) и элементарных (можно локализовать). Есть сенсорные зоны мозга (куда приходят сигналы), есть моторные зоны мозга (откуда идут импульсы) – это чётко локализовано, а память и т.п. не локализуется, за них отвечает весь мозг. Монаков, Хед, Гольдштейн, Шеррингтон, Теклз и др. Появление эклектического направления означало кризис существующих теорий, так как ни одна из них не могла полностью объяснить имеющиеся факты.

Факты:

1)анатомические (сравнительно-анатомические): эволюция строения мозга – в эволюционном ряде по ходу эволюции усложняется строение мозга, появляется всё больше новых структур, всё более сложные формы поведения – усложнение структуры обеспечивает усложнение форм поведения.

2)о структурной и функциональной организации мозга – мозг не представляет собой однородное целое, он состоит из разных структур , в разных частях мозга находятся разные по конфигурации клетки, он делится на разные отделы и клетки в них располагающиеся различаются; Бродман описал различие в строении мозга, выделил 52 зоны и 11 областей, создал карту.

3)физиологические данные: большой массив был получен при нейрокартировании мозга, первая попытка Пентфилд и Робертс – обследовали больных эпилепсией, которым не помогали медикаменты и которым делали операции, когда при операции оголялся мозг и больной оставался в сознании наносилось раздражение на те или иные участки мозга и спрашивал, что испытывали при этом. Описано 3 основных типа ощущений: элементарные модальные ощущения (зрительные неоформленные, шорохи, шумы, чувство прикосновения, давления); сценоподобные картинки (что-то знакомое, похожее на что-то забытое) - вспышки пережитого; никаких ощущений. Эти факты говорят о том, что разные участки мозга по-разному реагируют и продуцирую, значит отвечают за разное, а не однородны. «Человечек Пенфилда» - карта, которую они опубликовали.

Кроме стимуляции применяется метод вызванных потенциалов – в кору головного мозга вживлены электроды, через которые можно наблюдать возбуждение данного участка мозга. Если просить больного что-то делать, то можно фиксировать, какие участки активируются при данной деятельности. Можно построить карту областей мозга, которые включаются в работу в тех или иных деятельностях. Исследовала Бехтерева.

Методы, применяемые сейчас, для анализа работы мозга.

Есть целый ряд не инвазивных, в том числе томографические – послойное отображение структур мозга, с отображением строения и функций структур. 1 група: методы, позволяющие получит изображение мозговых структур – КТ (компьютерная томография), МРТ (магнито-резонансная томография). 2 группа: информация, функционального характера о метаболических процессах в тех или иных структурах – фМРТ (функциональная МРТ), ПЭТ (позиционно-эммерсионная томография). С их помощью можно получить в режиме текущего времени отображение информации о процессах в тех или иных структурах (возникновение возбуждения, его перемещение).

4)клинические факты в медицине и методы экстирпации в нейропсихологии – анализ функций при повреждении нарушаются по разному в зависимости от локализации повреждения.
Методологические предпосылки нейропсихологии.

Отечественная нейропсихология как область психологического знания начинает оформляться после 2 мировой войны, связана с Лурией , выпустившем в 1947 году «Травматическая афазия», 1948 «Восстановление функций мозга после военной травмы». В них, подобно Клейсту , Лурия обобщил свои наблюдения над ранеными. В это же время он начал формировать собственное представление о локализации ВПФ в виде теории о системной динамической локализации ВПФ «Мозг человека и психические процессы», «Высшие корковые функции человека и их нарушение при локальном поражении мозга человека, «Основы нейропсихологии». В эти годы (1930-40) произошёл коренной перелом как в самой психологии так и в ряде смежных наук. Лурия опирался на эти новые достижения.

Положения, использованные Лурией:

1)из психологии – положение о системной организации ВПФ и динамическо характере изменения этих систем в онтогенезе. Эти идеи о ВПФ были сформулированы Выготским в работах о локализации ВПФ.

а)Выготский предложил системный подход к локализации ВПФ, предложил рассматривать ВПФ как сложные психологические системы. Это реакция на сложившееся представление о ВПФ, предложил отказаться от двухэтажной психологии (высшие и низшие функции), а рассматривать их как системы. ВПФ – это социальный способ поведения, применённый по отношению к самому себе, в генетическом плане означает, что ВПФ присваиваются в социуме и появляются в ходе онтогенеза. В структурном плане ВПФ определяются как психологические системы, выступающие вместо элементарных единичных функций. Динамический характер систем в онтогенезе означал, что они проходят ряд изменений в онтогенезе.

б)положение об экстрокортикальном принципе организации мозга человека – это закон перехода функций из вне во внутрь, закон вращивания. Согласно нему механизмы работы мозга формируются в ходе деятельности ребёнка во внешнем мире, которая связана с использованием орудий труда, знаков, речи. Механизмы работы мозга формируются в ходе деятельности во внешнем мире. Она приводит к тому, что на её основе в мозге формируются специфические, межфункциональные отношения, которые соответствуют тем или иным видам социального поведения. Впоследствии Гальперин в теории поэтапного формирования умственных действий описал это вращивание из вне во внутрь .

в)положение о специфике поражения мозга у взрослого и ребёнка – повреждение мозга у ребёнка приводит к нарушению формирования высших уровней психической деятельности, у взрослого приводит к нарушению функционирования элементарных уровней психической деятельности. Это означает, что если формирование проходит в онтогенезе, то каждый этап опирается на предыдущий. У ребёнка фундамент нарушается и страдает развитие всей системы, а у взрослого он уже сформирован и страдает не вся система, а лишь её часть.

2)неврология и физиология – попытки описать нервную деятельность в едином контексте. Системный подход к анализу взаимодействия психического и психонейрологического процессов рассматривали Сеченов, Павлов, Ухтомский – родоначальники системной физиологии. Основной принцип – органичное единство психологического и физиологического и первичности физиологического по отношению к психическому. То есть психическое есть системное качество физиологического.

а)принцип динамической локализации – подразумевает, что каждой психической функции должен соответствовать не один фиксированный центр возбуждения в коре головного мозга, а динамическая система возбуждённых центров, которая опирается на систему работы далеко разнесённых участков мозга. Это обоснование физиологической мозговой основы психических функций. В 30-х годах разрабатывается теория функциональных систем Анохина . Он обосновывал положение о том, что основным организационным принципом работы организма для решения адаптационных задач является объединение разных частей организма или органов в функциональные системы. Таким образом, используя данную теорию Лурия показывает как психические функции могут быть связаны с работой мозга.

б)теория Бернштейна об уровневой иерархической организации движения – проанализировал функцию системы движения проанализировав её по уровням, Лурия показал, что психические функции организованы иерархически – более и менее высокие, но в совокупности иерархическая система.

в)последовательная локализация и принцип функциональной многозначности мозговых структур Филимонов – мозг, обеспечивая психические функции последовательно включает свои отделы для её обеспечению, она не одномоментная. При определённых обстоятельствах та или иная мозговая структура может выполнять несвойственные ей функции – механизм компенсации. Эти идеи дали толчок пониманию индивидуальной специфики работы мозга и вариабельность структурно-функциональной организации работы структуры мозга.

Лурия пересмотрел ряд понятий, которые сложились в нейропсихологии : функция, симптом, локализация. Ввёл новые понятия: нейропсихологический фактор, нейропсихологический синдромный анализ, разработал концепцию 3 функциональных блоков мозга. Эти положения позволили по-новому пересмотреть концепцию локализации функций мозга.

Сложились 2 школы:

1)на теории Лурия – европейская,

2)североамериканская психометрическая, но так же опирается на традиции Лурия; все методики обследования должны проходить психометрическую валидизацию.
Пересмотр понятия функция.

Традиционное понятие – функция есть некоторое локальное событие, связанное с определённым органом. Лурия опирается на физиологию – функция обеспечивается работой ряда органов, расположенных далеко друг от друга. Для любой системы важным является результат – при положительном – адаптация есть. Важная характеристика любой системы – достижение положительного инвариантного результата. Вторая характеристика – данный результат может быть достигнут вариативными средствами. В психологической системе для адаптации в виде частей выступают: афферентные (обеспечивают получение информации о внешней среде), эфферентные (исполнительные) компоненты, соотношение в составе которых зависит от внешних условий среды. Лурия ассимилирует понятие функциональная система и считает, что его можно применить к психической системе и поведению. ВПФ – это сложные саморегулирующиеся процессы , которые социальны по своему происхождению, опосредованы по своему строению, сознательны и произвольны по способу функционирования. Здесь есть указание на материальный состав, на способ происхождения, на опосредованность, сознательность и произвольность. Мы видим в этом определении сходство и различия между физиологическим и психологическим пониманием функциональной системы.

Сходство : имеют системное строение, состоят из ряда компонентов; динамичны, пластичны, т. е. могут меняться по составу при этом достигая один и тот же результат; в создании участвует весь организм-мозг.

Отличие: физиологические готовы к рождению, а психологические развиваются в онтогенезе; психологические опосредованы, их структура и состав опосредуется различными формами социального поведения и речи, физиологические по сути не могут быть опосредованы таким образом; психологические произвольны, сознательны, а физиологические непроизвольны, автоматические.

Таким образом понятие функция было пересмотрено в сторону функция – это функциональная система.

Пересмотр понятия локализация.

3)проблема возрастных и нозологических особенностей использования нейропсихологических методов обследования - проблема возраста, в котором можно применять нейропсихологические методы. Нижняя граница – необходим контакт при проведении, нижняя граница – 5-6 лет, когда ребёнок становится способным действовать по инструкции. Должны ли применять нейропсихологические методы только при заболевании органическими заболеваниями – нет, можно исследовать и психических больных, хотя там и нет конкретного места повреждения, локализации. Но можно показать нарушения психических функций, их синхронность, звено нарушения психических функций. У шизофреников нарушения характерны для повреждения лобных долей мозга.

Основой восстановления и компенсации утраченных функций является пластичность – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства – посттетаническая потенциация, образование временных связей. Эти феномены обеспечивают более активное вовлечение в регуляцию нару­шенной функции неповрежденных нейронов, локализующихся в других отделах (помимо поврежденного центра). Нали­чие таких «рассеянных» нейронов особенно характерно для коры большого . В этом случае резко возрастает также интенсивность функционирования нейронов, сохранившихся в поврежденном центре, например в результате и дегенерации значительной части нейронов двига­тельного центра. Особо важную роль в компенсации любой нарушенной функции ( , двигательной активности и др.) играет возможность регенерации поврежденных нервных волокон и восстановление нарушенных межнейронных связей и связей с эффекторами.

А. Механизмы активации сохранившихся нейронов поврежден­ ного центра и вовлечения в более активную деятельность рассеян­ных нейронов, способных выполнять нарушенную функцию.

1. Посттетаническая потенциация (феномен облегчения) – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения аффе­рентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале) – в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Длительность посттетанической потенциации за­висит от свойств синапса и характера раздражения – после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциа­ция (облегчение) может продолжаться от нескольких минут до не­скольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения феномена облегчения является накопление ионов Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку ионы Са 2+ , которые входят в нервное окончание во время ПД, накапливаются там, так как ионная помпа не успевает выводить их из нервного окончания. Соответственно увели­чивается высвобождение медиатора при возникновении каждого им­пульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при час­том использовании синапсов ускоряется синтез медиатора, а при ред­ком их использовании, напротив, синтез медиаторов уменьшается – это важнейшее свойство ЦНС: необходимо активно работать! Поэтому фо­новая активность нейронов способствует возникновению в нервных центрах.

Значение феномена облегчения при компенсации нарушенных функций заключается в том, что он создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на сохранив­шихся нейронах нервных центров, которые начинают работать более активно. Повторные возникновения явлений облегчения в нервном центре могут вызвать переход центра из обычного со­стояния в доминантное.

2. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доминантное состояние сохранившихся нейронов центра и рассеянных нейронов, участвующих в выполнении той или иной функции, обеспечивает более активную и стойкую деятельность указанных нервных элементов. Поэтому посттетаническая потенциация выступает в роли первого этапа – более активного вовлечения сохранившихся и рассеянных нейронов в регуляцию нару­шенной функции с помощью формирования доминантного очага. В связи с этим для восстановления двигательных функций необ­ходимо больше движений, в том числе и пассивных.

3. Образование временных связей как важнейшего элемента также способствует восстановлению нарушенных функций. В первую очередь это относится к интеллектуальной деятельности, причем возможности коры большого мозга огромны. Известно,
что условнорефлекторные связи можно выработать фактически на любой раздражитель (любое изменение внешней или внутренней среды организма).

Б. Регенерация нервных волокон как фактор, способствующий восстановлению нарушенной функции.

1. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее со временем парализованная конечность у больных постепенно начинала вовлекаться в двигательную активность и нормализовался тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей ак­тивности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов ЦНС, чему способствуют регулярные пассивные ц активные движения.

Основные симптомы нарушения функций в большей и ли меньшей степени присутствуют при поражении каждого из трех его отделов, что свидетельствует о функциональном пере­крытии между отдельными отделами .

Мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые мо­торные центры. Этим, вероятно, объясняется высокая степень пластичности головного мозга, способного осуществлять компен­сацию нарушенных функций мозжечка.

Известны случаи врожденного отсутствия мозжечка или мед­ленного разрушения его опухолью у человека без симптомов на­рушения движения.

2. Развитие и регенерация отростков нейрона. После рожде­ния у ребенка, как и у взрослого человека, деления нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза возможны. В связи с этим усложнение функций в процессе онтогенеза или при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков – увели­чения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов в 13 раз больше, а общая длина дендритов нейронов коры – в 34 раза. Нарастает число коллатералей и терминальных разветвлений аксо­на. Конечной целью развития нервных волокон является образова­ние новых синаптических контактов, обеспечивающих передачу сигнала другой клетке.

При развитии, а также при регенерации поврежденного отрост­ка нейрона образуется конус роста волокна – утолщение со множе­ством длинных и тонких отростков толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зо­ной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, не­обходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и перено­сится быстрым транспортом в виде пузырьков к конусу роста и по­средством экзоцитоза встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, разрушение которых (например, цитохолазином В) прекращает рост.

Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых (например, Колхицином) приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки, необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством медленного аксонного транспорта.

Выделены два фактора передвижения конуса роста. Фактор адгезивности клеток представляет собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок получил название фактор роста нервов (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение конуса роста в сторону клетки-мишени.

При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в направлении роста играют леммоциты (шванновские) клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успеш­ной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом процессы экзо- и эндо-цитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение ме­диатора, с помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.

При повреждении одних аксонов другие – сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией – вследствие разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с которыми была нарушена.

Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, про­исходит в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений у взрос­лых. Это касается как двигательных систем, так и речи. После удаления участков коры у новорожденных обезьян развитие жи­вотных в течение первого года жизни почти не отличается от нормы.

Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозге. К ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых позднее утрачивается.

На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например, грызунов, содержит нейроны, дающие проекции в , затем они исчезают. Можно предполагать, что повреждение, подавляя процессы регрессии, позволяет волок­нам, которые в норме обречены на отмирание, функционально замещать дегенерировавшие. Этим объясняется более высокая пластичность молодого мозга, его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к реорганизации «нейронных схем». Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мем­брана становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По-видимому, сверхчувствительность денервированных структур представляет собой общий принцип.