Основные пути и направления эволюции органического мира. Биологический прогресс и регресс. Главные направления эволюции

Вопрос 1. Назовите основные направления эволюции организмов.

Выделяют три главных направления эволюции, каждое из которых ведёт к процветанию группы организмов: 1) ароморфоз (морфофизиологический прогресс); 2) идиоадаптация; 3) общая дегенерация.

Вопрос 2. Приведите примеры ароморфозов у растений.

Примером ароморфоза у покрытосеменных растений могут служить:

Двойное оплодотворение.

Семена лежат внутри плода, а внутри завязи находятся семязачатки.

Образование сосудов.

Вопрос 3. Рассмотрите рисунки 66 и 67. Приведите примеры идиоадаптаций у млекопитающих.

В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. Разнообразны формы конечностей у представителей отрядов грызунов и зайцеобразных. Точно так же различия внешнего вида и деталей строения животных, относящихся к отрядам парнокопытных и мозоленогих, вызваны неодинаковыми условиями их существования.

Вопрос 5. Согласны ли вы с утверждением, что общая дегенерация может способствовать биологическому процветанию и успеху? Аргументируйте свой ответ.

Вопрос 6. Какой биологический механизм обеспечивает движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении?

Естественный отбор и конкуренция обеспечивают движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении.

Вопрос 7. Можно ли утверждать, что эволюция может носить как прогрессивный, так и регрессивный характер? Ответ обоснуйте.

Данное утверждение верно, так как эволюция может протекать в двух направлениях – прогрессивном и регрессивном. Результатом этого движения является приспособленность организмов к изменяющимся условиям среды.

Существует много гипотез относительно возможных путей происхождения основных царств живой природы. Рассмотрим основные пути исторического развития царств растений и животных, которые являются наиболее изученными с этой точки зрения.

Число видов ныне существующих растений достигает 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Первыми аутотрофами были цианеи и отчасти зеленые водоросли. Их останки находят в породах даже архейского возраста.

В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, по-видимому, появились прикрепленные ко дну водоросли. На поверхности безжизненной суши создается первая почва, возникающая в результате действия абиотических (климатические условия) и биотических (присутствие бактерий и цианей) условий.

В палеозое в царстве растений происходит крупное эволюционное событие – растения выходят на сушу. Однако в первые периоды этой эры растения по-прежнему населяют в основном моря. Встречаются зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну, а в толще воды диатомовые, золотистые, эвгленовые. В конце ордовика и начале силур а отмечено появление первых наземных растений – псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Происходят перестройки в проводящей системе и покровных тканях растений: появляется проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной флоемой и ксилемой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей. У некоторых обнаружены примитивные листья. Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями.

Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстыми, пропитанными воскоподобными веществами стенками, изменению способов размножения, распространения и т.д.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мхами, спорофитное – остальными растениями. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземному образу жизни. У этих растений постепенно совершенствовались и усложнялись корневая и проводящая системы, покровные и механические ткани. Уже в девоне встречаются пышно разросшиеся леса из хвощей, плаунов, папоротникообразных и древних голосеменных(кордаитов). В карбоне эти леса еще более распространены, а климат увлажненный и равномерно теплый в течение всего года. Растения достигают 40 м высоты.

В этом же периоде находят первые семенные древесные растения из голосеменных, расцвет которых приходится на конец карбона – пермский период. Их отличие от папоротникообразных и плавунообразных – превращение мегаспорангия в семяпочку. Полное освобождение у части растений процесса полового размножения от воды. Так, опыление у голосеменных осуществляется ветром и после оплодотворения семязачаток превращается в семя, а семена имеют приспособления для распространения ветром и животными.

Мезозойская эра характеризуется интенсивными горнообразовательными процессами: появляется Урал, Тянь-Шань, Алтай и др. Продолжается осушение климата, сокращаются площади океанов и морей. В триасе отмечено развитие пустынь, вымирание гигантских папоротников, древовидных хвощей, плаунов. В юрском периоде, на фоне расцвета голосеменных, появляются первые покрытосеменные растения и беннетитовые – прообраз цветковых растений.

Покрытосеменные постепенно распространяются, завоевывая все материки, что связано с наличием у них ряда преимуществ. Покрытосеменные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок и плод (зародыш снабжается запасом питательных веществ). В процессе эволюции цветок претерпевает значительные изменения. Преимущество получали растения с перекрестным опылением. Опылители привлекались ароматом нектара, яркой окраской цветка.

Кайнозойскую эру считают временем расцвета покрытосеменных. В начале кайнозоя еще удерживается теплый климат. В неогене и палеогене формируются Анды, Пиренеи, Гималаи, обосабливаются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Формируются близкие к современным ботанико-географические области. На севере преобладают хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием секвой и гинкго. Вся Европа была покрыта пышными лесами из таких деревьев как дуб, береза, сосна, каштан, бук, виноград, орех и т.д. Климат теплый и умеренный.

В четвертичном периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее вымирание либо отступление теплолюбивой третичной растительности на юг. Появились холодоустойчивые травянистые и кустарниковые растения. На огромных территориях леса сменялись степью, полупустыней и пустыней. Появляется растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы.

Таким образом, основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей и мхов все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У папоротников еще представлен самостоятельный гаметофит, но уже у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Освобождение процесса полового размножения от наличия воды.

3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: корень, стебель, лист.

4. Специализация опыления (насекомые).

Эволюция растений

Первые живые организмы возникли примерно 3,5 млрд лет назад. Они, по-видимому, питались продуктами абиогенного происхождения и были гетеротрофами. Высокая скорость размножения привела: к возникновению конкуренции за пищу, а следовательно,» к дивергенции. Преимущество получили организмы, способные к автотрофному питанию, - сначала к хемосинтезу, а затем и к фотосинтезу. Около 1 млрд лет назад эукариоты разделились на несколько ветвей, от части которых возникли многоклеточные фотосинтезирующие организмы (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы.

Основные условия и этапы эволюции растении:

в протерозойской эре широко распространены одноклеточные аэробные организмы (цианобактерии и зеленые водоросли);
образование почвенного субстрата на суше в конце силурийского периода;
возникновение многоклеточности, которая делает возможным специализацию клеток в пределах одного организма;
освоение суши псилофитами;
от псилофитов в девонском периоде возникла целая группа наземных растений - мхов, плаунов, хвощей, папоротников, размножающихся спорами;
от семенных папоротников в девоне произошли голосеменные растения. Возникшие необходимые для семенного размножения структуры (например, пыльцевая трубка) освободили половой процесс у растений от зависимости от водной среды. Эволюция шла по пути сокращения гаплоидного гаметофита и преобладания диплоидного спорофита;
каменноугольный период палеозойской эры отличается большим разнообразием наземной растительности. Распространились древовидные папоротникообразные, образовавшие каменноугольные леса;
в пермский период древние голосеменные стали господствующей группой растений. В связи с появлением засушливого климата исчезают гигантские папоротники, древовидные плауны;
в меловом периоде начинается расцвет покрытосеменных, продолжающийся до сего дня.

Основные особенности эволюции растительного мира:

переход к преобладанию диплоидного поколения над гаплоидным;
развитие женского заростка на материнском растении;
переход от сперматозоидов к впрыскиванию мужского ядра через пыльцевую трубку;
расчленение тела растений на органы, развитие проводящей сосудистой системы, опорных и защитных тканей;
совершенствование органов размножения и перекрестного опыления у цветковых в связи с эволюцией насекомых;
развитие семени для защиты эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды;
возникновение разнообразных способов распространения семян и плодов.

Эволюция животных

Самые древние следы животных относятся к докембрию (свыше 800 млн лет). Предполагается, что они произошли либо от общего ствола эукариот, либо от одноклеточных водорослей, подтверждением чего является существование эвглены зеленой и вольвокса, способных как к автотрофному, так и к гетеротрофному питанию.

В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В ордовике появляются бесчелюстные рыбоподобные организмы, а в силуре - рыбы, обладавшие челюстями. От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Из этой группы рыб возникли амфибии и затем другие классы позвоночных.

Наиболее древние амфибии - жившие в девоне ихтиостеги. Расцвет амфибий произошел в карбоне.

От амфибий ведут свое начало рептилии, завоевавшие сушу в пермском периоде, благодаря появлению механизма засасывания воздуха в легкие, отказу от кожного дыхания, появления покрывающих тело роговых чешуй и оболочек яиц, защищающих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий предположительно выделилась группа динозавров, давшая начало птицам.

Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Основные прогрессивные биологические особенности млекопитающих - вскармливание детенышей молоком, теплокровность, развитая кора головного мозга.

Особенности эволюции животного мира:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализации тканей и всех систем органов;
свободноподвижный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов внешней среды. Развивались и совершенствовались механизмы внутренней саморегуляции организма;
возникновение твердого скелета: наружного у ряда беспозвоночных - иглокожих, членистоногих; внутреннего у позвоночных. Преимущества внутреннего скелета заключаются в том, что он не ограничивает увеличение размеров тела.

Прогрессивное развитие нервной системы стало основой для возникновения системы условных рефлексов и совершенствования поведения.

Эволюция животных привела к развитию группового адаптивного поведения, что стало основанием для появления человека.

Для понимания сложной картины функциональной эволюции растений важно выяснить ее направления.

Это даст возможность сопоставить данные об их изменении с направлением морфологической эволюции. Направления эволюционного процесса связаны или с повышением организации и обшей энергии жизнедеятельности организма, приводящего к расширению ареала группы с выходом в новую адаптивную зону (орогенез ), или с развитием ее в прежней зоне (аллогенез ), но с резким расширением территории и увеличением многообразия форм при сохранении общих особенностей строения и функции.

К приобретениям типа арогенеза у растений следует отнести механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, формирование ядра и многоклеточности, дифференциацию тела на органы, развитие проводящей системы, покровов тела и устьичного аппарата в наземных условиях, переход к гормональной регуляции процессов роста и развития и т. д. Каждое из указанных приобретений способствовало выходу растений р новую адаптивную зону и процветанию эволюционирующей группы.

Вслед за подобными изменениями возникали и функциональные аллогенезы: возникновение разных экологических типов растений по использованию механизмов фотосинтеза и дыхания, различие растений в транспирации, по строению и числу хлоропластов и митохондрий, изменение типа листорасположения и формы листовой пластинки, отличия видов по строению устьичного аппарата и проводящей системы, специфические формы движения и питания растений, изменение фотопериодической реакции и т. п. Вследствие перечисленных приобретений растения могут полно и разносторонне использовать адаптивную зону, сохраняя метаболические механизмы. Крайнее выражение аллогенеза - специализация, которая широко распространена на функциональном уровне (С 4 — и CAM-типы ассимиляции углерода, насекомоядность, суккуленты, галофиты, эфемеры и т. п.). После каждого функционального арогенеза шел поиск возможностей для наиболее полного и разнообразного его испытания в борьбе за существование (аллогенез). Так что значение обоих направлений для возникновения разнообразия растений нельзя умалять, хотя они и не равнозначны в эволюционных масштабах.

Функциональная эволюция растений, как и морфологическая, проявляется в различных формах. Так, когда говорят о филетической эволюции, имеют в виду постепенное изменение и превращение одного вида в другой. Одним из ее примеров на функциональном уровне следует признать возникновение аэробного дыхания, а также преобразования в ряду хлорофилл - цитохром - ферредоксин.

Широко распространены на функциональном уровне и такие формы эволюции, как дивергенция, конвергенция и параллелизм.

Дивергенция - это формирование многообразия в живой природе под действием отбора. Дивергенция хорошо изучена на примере морфологических признаков. В отношении физиологических особенностей она также проявляется, хотя есть и кажущиеся противоречия. Например, с момента возникновения фотосинтеза не отмечены существенные изменения в его основных реакциях. Точно так же мало изменились механизмы аэробного дыхания и ряда других процессов. Дивергенция растений по фототрофному питанию идет в двух основных направлениях: усовершенствование аппарата фотосинтеза и поиск экологических возможностей для большего накопления ассимилятов. Отбор в указанных направлениях привел к дивергенции видов по эффективному сочетанию ростовых процессов и способов фиксации CO 2 (А. А. Ничипорович, 1980). Такие последующие изменения, как различия в числе устьиц и строении пучков, в величине и плоидности клеток палисадной ткани и размерах листовой пластинки (W. Gottschalk, 1976), также имели непосредственное отношение к дивергенции видов по интенсивности фотосинтеза и аэробного дыхания. Кроме того, используются и другие возможности для стабилизации механизмов энергетики, возникших на начальных этапах развития растений. Таким путем движущий отбор действовал в сторону усиления экологической дивергенции растений по эффективному использованию процессов. Поэтому на основе одних и тех же биохимических механизмов достигаются различия в их физиологической эффективности (М. Флоркен, 1947).

В отношении отдельных свойств можно даже вычислить темпы дивергенции видов. Так, устойчивость подсолнечника к заразихе и агрессивность последней заметно изменились за истекшие 80 лет. Ныне наблюдается широкая дивергенция видов и популяций растений по устойчивости к промышленным выбросам. Вокруг промышленных городов происходит смена растительности и выживают преимущественно низкорослые кустарники или деревья с мелкими листьями.

Параллелизм - независимое возникновение одинаковых признаков и свойству генетически близких видов. Н. И. Вавилов (1967) подчеркивал, что чем ближе друг к другу виды, тем чаще проявляется параллелизм у растений; речь идет о сходстве их изменчивости и эволюции. Примеры параллелизма, связанные со сходной устойчивостью к грибным заболеваниям (иммунитет), были описаны Н. И. Вавиловым для хлебных злаков. Теперь они широко известны и для других культур.

Напомним, что скороспелые формы встречаются в пределах разных сортов и видов. Часто один и тот же результат - скороспелость и засухоустойчивость -может быть обусловлен мутациями, затрагивающими разные этапы онтогенеза. Представляют интерес примеры параллелизма у разных органов одного и того же растения. Так, антоцианы, определяющие окраску цветков (Р. Вагнер, Г. Митчел, 1958; Б. М. Медников, 1980), образуются благодаря сложным биохимическим превращениям. Оказывается, такие же превращения происходят в листьях, клубнях, плодах и побегах. Параллелизм в изменении окраски перечисленных органов возникает независимо и на разных этапах онтогенеза в силу их генетической общности.

Параллелизм в пределах вида, рода и семейства установлен по таким признакам, как озимость и яровость, гидрофильность и ксерофильность, устойчивость к холоду, содержание белка, продуктивность фотосинтеза и т. д. Н. И. Вавилов выявил параллелизм даже между семействами и типами по «изменчивости как морфологических, так и физиологических признаков».

Напомним, что древовидные формы встречаются в пределах разных семейств покрытосеменных. Сходный ряд наследственной изменчивости у генетически далеких форм Н. И. Вавилов назвал аналогичным.

Конвергенция - это явление схождения признаков у далеких форм. Вопрос о конвергенции (схождении) функциональных особенностей растений изучен слабо. Определенно можно сказать, что биохимия и физиология дают не меньше фактов о конвергенции видов, чем морфология растений. На примере изучения состава алкалоидов, эфирных масел, гормонов и т. д. выявлена конвергенция систематически далеких видов растений.

Заслуживает вниманий, что насекомоядные растения и животные обнаруживают одинаковые способности к расщеплению белков животного происхождения (Л. С. Берг, 1977). Установлены также черты сходства в энергетическом обмене у болотных растений и ныряющих животных (Р. М. Кроуфорд, 1981). Близок по строению и функции сократительный белок мышцы животных и подушки листа мимозы. Концентрацией данного белка определяется способность листьев мимозы к раздражимости. В подушках листьев мимозы локализованы Са 2+ — и Mg 2+ -АТФазы, сходные с АТФазами мышц и немышечных подвижных клеток животных (М. Н. Любимова-Энгельгард и др., 1981). Актиноподобный белок встречается в проводящих пучках и во флоэме высших растений, в цитоплазме у простейших и в плазмодии миксомицет. В немышечных клетках актиноподобный белок принимает участие в создании сети микрофиламентов, которая, взаимодействуя с миозинподобными белками, обеспечивает подвижность клеточных структур и цитоплазмы, светозависимое перемещение хлоропластов.

Изучение роли белков в защитных реакциях растений против фитовирусов показало их сходство с интерферонами животных по вирусоспецифичности, молекулярной массе, способности существовать в мономерных и полимерных формах. Причем индукторы интерферонов животных в тканях растений вызывают образование антивирусного белка, равно как фитовирусы, введенные в ткани животных, индуцируют синтез интерферона. Здесь наглядна конвергенция механизмов защитных функций на основе далекой общности происхождения животных и растений.

Одним из примеров конвергенции может служить сходство защитных веществ у растений и животных. Так, грибные полисахариды с β-связями играют индукторную роль в защитных реакциях не только растений, но и теплокровных животных и человека (Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская, 1985). Грибные циклические пептиды (Циклоспорионы) подавляют защитные реакции у высших животных.

Бесспорные факты функциональной конвергенции у растений описаны на примере С 4 -пути фотосинтеза у представителей далеких таксонов в пределах одно- и двудольных растений. Дивергенция С 4 -растений проявляется по строению обкладки пучка и первичным продуктам запасания CO 2 . Однако принцип пространственного разделения механизма первичного запасания CO 2 и его дальнейшего вовлечения в фотосинтетический метаболизм остается общим при конвергенции видов по С 4 -пути как результат отбора растений в определенных экологических условиях.

Есть и другие примеры. Так, Г. Балтчевским (см.: Г. Деборин и др., 1975) показана общность электрон-транспортных белков у животных и растений. Сходны строение и функция зрительного ретинала (родопсина) и бактериородопсина с каротиноидами. В частности, благодаря бактериородопсину Halobacterium halobium, живущая в условиях соленой рапы, осуществляет «бесхлорофилльный» фотосинтез. У растений встречаются ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота - вещества, выполняющие у животных роль нервных регуляторов.

Можно привести и другие примеры функциональной конвергенции. Так, устойчивость к неблагоприятным условиям (засуха, затопление, заморозки и т. д.) характерна для представителей низших и высших, голосеменных и покрытосеменных, однодольных и двудольных растений. В ряде случаев конвергенция наблюдается даже в отношении одинаковых реакций, обусловливающих устойчивость к недостатку воды в почве: сосущей силы, осмотического давления, интенсивности транспирации. Конвергенцию ошибочно пытались объяснить вопреки механизму действия естественного отбора (Л. С. Берг, 1977). Однако только направленность отбора в близких условиях способствует конвергенции видов (Ч. Дарвин, 1939). Экологическая экспансия видов приводит к захвату сходных ниш представителями систематически далеких форм. Это и способствует их функциональной конвергенции.

Все еще делаются попытки объяснить явления конвергенции и параллелизмов вне механизма действия естественного отбора, опираясь на палеонтологические, сравнительно-морфологические (А. Б. Иваницкий, 1977; В. А. Кордюм, 1982; А. А. Любышев, С. В. Мейен, 1979, 1988) и молекулярно-генетические данные (Л. И. Корочкин, 1985, 1991). В этом же плане следует рассматривать и гипотезу автоэволюции (А. Лима де Фариа, 1991), где факты конвергентного и параллельного развития формы и функции представлены как результат реализации общих закономерностей неживой природы. В принципе нельзя отрицать наличие аналогии между организацией строения стебля растений и минералов (А. Лима де Фариа, 1991), проявление общих закономерностей развития неживой природы, как в случае накопления и синтеза веществ вторичного метаболизма (М. Н. Запрометов, 1988, 1993; М. Е. Лоткова, 1981; М. Лукнер, 1979; В. А Пасешниченко, 1991; К. Mothes, 1981), при схождении физиологических особенностей у генетически неродственных форм (Т. К. Горышина, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) и пигментов у растений и животных (D. Fox, 1979). В то же время подобные факты нельзя понять вне механизма действия естественного отбора или при ограничении его роли «доработкой» новшеств. Явления конвергенции и параллелизмов в дарвинизме получили свое объяснение (К. М. Завадский и Э. И. Колчинский, 1977; А. С. Северцов, 1990; Т. Я. Сутт, 1977; Л. П. Татаринов, 1988), что в равной степени относится и к функциональному уровню.