Химический состав костной ткани человека. Катаболизм костной ткани. Основные функции соединений разной природы

Каждая кость человека представляет собой сложный орган: она занимает определенное положение в теле, имеет свою форму и строение, выполняет свойственную ей функцию. В образовании кости принимают участие все виды тканей, но преобладает костная ткань.

Общая характеристика костей человека

Хрящ покрывает только суставные поверхности кости, снаружи кость покрыта надкостницей, внутри расположен костный мозг. Кость содержит жировую ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

Костная ткань обладает высокими механическими качествами, ее прочность можно сравнить с прочностью металла. Химический состав живой кости человека содержит: 50% воды, 12,5% органических веществ белковой природы (оссеин), 21,8% неорганических веществ (главным образом фосфат кальция) и 15,7% жира.

Виды костей по форме разделяют на:

• Трубчатые (длинные - плечевая, бедренная и др.; короткие - фаланги пальцев);
• плоские (лобная, теменная, лопатка и др.);
• губчатые (ребра, позвонки);
• смешанные (клиновидная, скуловая, нижняя челюсть).

Строение костей человека

Основной структурой единицей костной ткани является остеон, который виден в микроскоп при малом увеличении. Каждый остеон включает от 5 до 20 концентрически расположенных костных пластинок. Они напоминают собой вставленные друг в друга цилиндры. Каждая пластинка состоит из межклеточного вещества и клеток (остеобластов, остеоцитов, остеокластов). В центре остеона имеется канал - канал остеона; в нем проходят сосуды. Между соседними остеонами расположены вставочные костные пластинки.

Костную ткань образуют остеобласты , выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, они превращаются в остеоциты - клетки отростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Соответственно в сформировавшейся кости содержатся в основном остеоциты, а остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.

Наибольшее количество остеобластов находится в надкостнице - тонкой, но плотной соединительно-тканной пластинке, содержащей много кровеносных сосудов, нервных и лимфатических окончаний. Надкостница обеспечивает рост кости в толщину и питание кости.

Остеокласты содержат большое количество лизосом и способны выделять ферменты, чем можно объяснить растворение ими костного вещества. Эти клетки принимают участие в разрушении кости. При патологических состояниях в костной ткани количество их резко увеличивается.

Остеокласты имеют значение и в процессе развития кости: в процессе построения окончательной формы кости они разрушают обызвествленный хрящ и даже новообразованную кость, «подправляя» ее первичную форму.

Структура кости: компактное и губчатое вещество

На распиле, шлифах кости различают две ее структуры - компактное вещество (костные пластинки расположены плотно и упорядоченно), расположенное поверхностно, и губчатое вещество (костные элементы расположены рыхло), лежащее внутри кости.

Такое строение костей в полной мере соответствует основному принципу строительной механики - при наименьшей затрате материала и большой легкости обеспечить максимальную прочность сооружения. Это подтверждается и тем, что расположение трубчатых систем и основных костных балок соответствует направлению действия силы сжатия, растяжения и скручивания.

Структура костей представляет собой динамическую реактивную систему, изменяющуюся в течение всей жизни человека. Известно, что у людей, занимающихся тяжелым физическим трудом, компактный слой кости достигает относительно большого развития. В зависимости от изменения нагрузки на отдельные части тела могут изменяться расположение костных балок и структура кости в целом.

Соединение костей человека

Все соединения костей можно разделить на две группы:

• Непрерывные соединения , более ранние по развитию в филогенезе, неподвижные или малоподвижные по функции;
• прерывные соединения , более поздние по развитию и более подвижные по функции.

Между этими формами существует переходная - от непрерывных к прерывным или наоборот - полусустав .

Непрерывное соединение костей осуществляется посредством соединительной ткани, хрящей и костной ткани (кости собственно черепа). Прерывное соединение костей, или сустав, является более молодым образованием соединения костей. Все суставы имеют общий план строения, включающий суставную полость, суставную сумку и суставные поверхности.

Суставная полость выделяется условно, так как в норме между суставной сумкой и суставными концами костей пустоты не существует, а находится жидкость.

Суставная сумка охватывает суставные поверхности костей, образуя герметическую капсулу. Суставная сумка состоит из двух слоев, наружный слой которой переходит в надкостницу. Внутренний слой выделяет в полость сустава жидкость, играющую роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.

Виды суставов

Суставные поверхности сочленяющихся костей покрыты суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей способствует движению в суставах. Суставные поверхности по форме и величине очень разнообразны, их принято сравнивать с геометрическими фигурами. Отсюда и название суставов по форме : шаровидные (плечевой), эллипсовидные (луче-запястный), цилиндрические (луче-локтевой) и др.

Так как движения сочленяющихся звеньев совершаются вокруг одной, двух или многих осей, суставы принято также делить по количеству осей вращения на многоосные (шаровидный), двуосные (эллипсовидный, седловидный) и одноосные (цилиндрический, блоковидный).

В зависимости от количества сочленяющихся костей суставы делятся на простые, в которых соединяется две кости, и сложные, в которых сочленяется больше двух костей.

Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические компоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений приходится 33-40%. Количество воды приблизительно то же, что и в компактной кости.

Органический матрикс костной ткани. Приблизительно 95% органического матрикса приходится на коллаген типа I. Данный тип коллагена входит также в состав сухожилий и кожи, однако коллаген костной ткани обладает некоторыми особенностями. В нем несколько больше оксипролина, а также свободных аминогрупп лизиновых и оксилизиновых остатков. Это обусловливает наличие большего количества поперечных связей в коллагеновых волокнах и их большую прочность. По сравнению с коллагеном других тканей костный коллаген характеризуется повышенным содержанием фосфата, который в основном связан с остатками серина.

Белки неколлагеновой природы представлены гликопротеинами, белковыми компонентами протеогликанов. Принимают участие в росте и развитии кости, процессе минерализации, водно-солевом обмене. Альбумины участвуют в транспорте гормонов и других веществ из крови.

Преобладающим белком неколлагеновой природы является остеокальцин . Он присутствует только в костях и зубах. Это небольшой (49 аминокислотных остатков) белок, называемаый также костным глутаминовым белком или gla-белком. В молекуле остеокальцина обнаружены три остатка
γ-карбоксиглутаминовой кислоты. За счет этих остатков он способен связывать кальций. Для синтеза остеокальцина необходим витамин К (рис. 34).

Рис. 34. Посттрансляционная модификация остеокальцина

В состав органического матрикса костной ткани входят гликозаминогликаны, основным представителем которых является хондроитин-4-сульфат. Хондроитин-6-сульфат, кератансульфат и гиалуроновая кислота содержатся в небольших количествах. Окостенение сопровождается изменением гликозаминогликанов: сульфатированные соединения уступают место несульфатированным. Гликозаминогликаны участвуют в связывании коллагена с кальцием, регуляции водного и солевого обмена.

Цитрат необходим для минерализации костной ткани. Он образует комплексные соединения с солями кальция и фосфора, обеспечивая возможность повышения концентрации их в ткани до такого уровня, при котором могут начаться кристаллизация и минерализация. Также принимет участие в регуляции уровня кальция в крови. Кроме цитрата, в костной ткани обнаружены сукцинат, фумарат, малат, лактат и другие органические кислоты.

Костный матрикс содержит небольшое количество липидов. Липиды играют существенную роль в образовании ядер кристаллизации при минерализации кости.

Остеобласты богаты РНК. Высокое содержание РНК в костных клетках отражает их активность и постоянную биосинтетическую функцию.

Неорганический состав костной ткани.

В раннем возрасте в костной ткани преобладает аморфныйм фосфат кальция Са 3 (РО 4) 2 . В зрелой кости преобладающим становится кристаллический гидроксиапатит Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 (рис. 35). Его кристаллы имеют форму пластин или палочек. Обычно аморфный фосфат кальция рассматривают как лабильный резерв ионов Са 2+ и фосфата.

В состав минеральной фазы кости входят ионы натрия, магния, калия, хлора и др. В кристаллической решетке гидроксиапатита ионы Са 2+ могут замещаться другими двухвалентными катионами, тогда как анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо адсорбируются на поверхности кристаллов, либо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки.

Рис. 35. Строение кристалла гидроксиапатита

Метаболизм костной ткани характеризуется двумя противоположными процессами: образованием новой костной ткани остеобластами и резорбцией (деградацией) старой остеокластами. В норме количество новообразованной ткани эквивалентно разрушенной. Костная ткань скелета человека практически полностью перестраивается в течение 10 лет.

Образование костной ткани

На1 этапе остеобласты синтезируют сначала протеогликаны и гликозаминогликаны, образующие матрикс, а затем продуцируют фибриллы костного коллагена, которые распределяются в матриксе. Костный коллаген является матрицей для процесса минерализации. Необходимым условием процесса минерализации является пересыщение среды ионами кальция и фосфора. Образование кристаллов минерального остова кости запускают
Са-связывающие белки на матрице коллагена. Остеокальцин прочно связан с гидроксиапатитом и участвует в регуляции роста кристаллов за счет связывания Са 2+ в костях. Электронномикроскопические исследования показали, что формирование минеральной кристаллической решетки начинается в зонах, находящихся в регулярных промежутках между коллагеновыми фибриллами. Образовавшиеся кристаллы в зоне коллагена затем в свою очередь становятся ядрами минерализации, где в пространстве между коллагеновыми волокнами откладывается гидроксиапатит.

На 2 этапе в зоне минерализации при участии лизосомных протеиназ происходит деградация протеогликанов; усиливаются окислительные процессы, распадается гликоген, синтезируется необходимое количество АТФ. Кроме того, в остеобластах увеличивается количество цитрата, необходимого для синтеза аморфного фосфата кальция.

По мере минерализации костной ткани кристаллы гидроксиапатита вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость практически обезвожена.

Фермент щелочная фосфатаза принимает участие в минерализации. Одним из механизмов ее действия является локальное увеличение концентрации ионов фосфора до точки насыщения, за которым следуют процессы фиксации кальций-фосфорных солей на органической матрице кости. При восстановлении костной ткани после переломов содержание щелочной фосфатазы в костной мозоли резко увеличивается. При нарушении костеобразования наблюдается уменьшение содержания и активности щелочной фосфатазы в костях, плазме и в других тканях.

Ингибитором кальцификации является неорганический пирофосфат. Ряд исследователей считают, что процессу минерализации коллагена в коже, сухожилиях, сосудистых стенках препятствует постоянное наличие в этих тканях протеогликанов.

Процессы моделирования и ремоделирования обеспечивают постоянное обновление костей, а также модификацию их формы и структуры. Моделирование (образование новой кости) имеет место в основном в детском возрасте. Ремоделирование является доминирующим процессом в скелете взрослых; в этом случае происходит лишь замена отдельного участка старой кости. Таким образом, в физиологических и патологическтх условиях происходит не только образование, но и резорбция костной ткани.

Катаболизм костной ткани

Практически одновременно имеет место «рассасывание» как минеральных, так и органических структур костной ткани. При остеолизе усиливается продукция органических кислот, что приводит к сдвигу рН в кислую сторону. Это способствует растворению минеральных солей и их удалению.

Резорбция органического матрикса происходит под действием лизосомных кислых гидролаз, спектр которых в костной ткани довольно широк. Они участвуют во внутриклеточном переваривании фрагментов резорбируемых структур.

При всех заболеваниях скелета происходят нарушения процессов ремоделирования кости, что сопровождается возникновением отклонений в уровне биохимических маркеров.

Имеются общие маркеры формирования новой костной ткани , такие как костно-специфическая щелочная фосфатаза, остеокальцин плазмы, проколлаген I, пептиды плазмы. К биохимическим маркерам резорбции кости относятся кальций в моче и гидроксипролин, пиридинолин мочи и дезоксипиридинолин, являющиеся производными поперечных волокон коллагена, специфичных для хрящей и костей.

Факторами , влияющими на метаболизм костной ткани, являются гормоны, ферменты и витамины.

Минеральные компоненты костной ткани находятся практически в состоянии химического равновесия с ионами кальция и фосфата сыворотки крови. В регуляции поступления, депонирования и выделения кальция и фосфата важную роль играют паратгормон и кальцитонин.

Действие паратгормона приводит к увеличению числа остеокластов и их метаболической активности. Остеокласты способствуют ускоренному растворению содержащихся в костях минеральных соединений. Таким образом, происходит активация клеточных систем, участвующие в резорбции кости.

Паратгормон увеличивает также реабсорбцию ионов Са 2+ в почечных канальцах. Суммарный эффект проявляется в повышении уровня кальция в сыворотке крови.

Действие кальцитонина состоит в снижении концентрации ионов Са 2+ за счет отложения его в костной ткани. Он активирует ферментную систему остеобластов, повышает минерализацию кости и уменьшает число остеокластов в зоне действия, т. е. угнетает процесс костной резорбции. Все это увеличивает скорость формирования кости.

Витамин D участвует в биосинтезе Са 2+ -связывающих белков, стимулирует всасывание калиция в кишечнике, повышает реабсорбцию кальция, фосфора, натрия, цитрата, аминокислот в почках. При недостатке витамина D эти процессы нарушаются. Прием в течение длительного времени избыточных количеств витамина D приводит к деминерализации костей и увеличению концентрации кальция в крови.

Кортикостероиды увеличивают синтез и секрецию паратгормона, усиливают деминерализацию кости; половые гормоны ускоряют созревание и сокращают период роста кости; тироксин усиливает рост и дифференцировку ткани.

Действие витамина С на метаболизм костной ткани обусловлено, прежде всего, влиянием на процессе биосинтеза коллагена. Аскорбиновая кислота является кофактором пролил- и лизилгидроксилаз и необходима для осуществления реакции гидроксилирования пролина и лизина. Недостаток витамина С приводит также к изменениям в синтезе гликозаминогликанов: содержание гиалуроновой кислоты в костной ткани увеличивается в несколько раз, тогда как биосинтез хондроитинсульфатов замедляется.

При недостатке витамина А происходит изменение формы костей, нарушение минерализации, задержка роста. Считают, что данный факт обусловлен нарушением синтеза хондроитинсульфата. Высокие дозы витамина А приводят к избыточной резорбции кости.

При недостатке витаминов группы В рост кости замедляется, что связано с нарушением белкового и энергетического обмена.

Особенности зубной ткани

Основную часть зуба составляет дентин . Выступающая из десны часть зуба, коронка, покрыта эмалью , а корень зуба покрыт зубным цементом . Цемент, дентин и эмаль построены подобно костной ткани. Белковый матрикс этих тканей состоит главным образом из коллагенов и протеогликанов. Содержание органических компонентов в цементе – около 13%, в дентине – 20%, в эмали – всего 1-2%. Высокое содержание минеральных веществ (эмаль – 95%, дентин – 70%, цемент – 50%) определяет высокую твердость зубной ткани. Наиболее важным минеральным компонентом является гидроксиапатит [Са 3 РО 4) 2 ] 3 Са(ОН) 2 . Содержатся также карбонатный апатит, хлорапатит и стронцевый апатит.

Эмаль, покрывающая зуб, полупроницаема. Она участвует в обмене ионами и молекулами со слюной. На проницаемость эмали влияют рН слюны, а также ряд химических факторов.

В кислой среде ткань зуба подвергается атаке и утрачивает твердость. Такое распространенное заболевание, как кариес , вызывается микроорганизмами, живущими на поверхности зубов и выделяющими в качестве продукта анаэробного гликолиза органические кислоты, вымывающие из эмали ионы Са 2+ .

Контрольные вопросы

1. Назовите основные органические компоненты костной ткани.

2. Какие неорганические соединения входят в состав костной ткани?

3. В чем различие биохимических процессов, протекающих в остеокластах и остеобластах?

4. Опишите процесс формирования кости.

5. Какие факторы влияют на формирование костной ткани и ее метаболизм?

6. Какие вещества могут быть биохимическими маркерами процессов, протекающих в костной ткани?

7. Каковы особенности биохимического состава зубной ткани?

Литература

1. Березов, Т.Т. Биологическая химия. / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. - М.: ОАО «Издательство «Медицина»», 2007. - 704 с.

2. Биохимия. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. -
768 с.

3. Биологическая химия с упражнениями и задачами. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 624 с.

4. Зубаиров, Д.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / Д.М. Зубаиров, В.Н. Тимербаев, В.С. Давыдов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 392 с.

5. Шведова, В.Н. Биохимия. /В.Н. Шведова. – М.: Юрайт, 2014. – 640 с.

6. Николаев, А.Я. Биологическая химия. / А.Я. Николаев. - М.: Медицинское информационное агентство, 2004. - 566 с.

7. Кушманова, О.Б. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / О.Б. Кушманова, Г.И. Ивченко. - М. - 1983.

8. Ленинджер, А. Основы биохимии / А. Ленинджер. - М., «Мир». - 1985.

9. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 1. - М.: Мир, 1993. - 384 с.

10. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 2. - М.: Мир, 1993. - 415 с.

Биохимия костной ткани

Костная ткань – особый вид соединительной ткани. Клеточными элементами костной ткани являются остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Остеобласты- достаточно большое количество гликогена, глюкозы. Синтез АТФ на 60% связан с реакциями гликолиза. В клетках протекают реакции ЦТК, и наибольшей активностью обладает цитратсинтаза. Синтезируемый цитрат используется в дальнейшем для связывания Са 2+ , необходимого в процессах минерализации. Поскольку функцией остеобластов является создание органического межклеточного матрикса, эти клетки содержат большое количество РНК, необходимой для синтеза белков. В остеобластах синтезируются и выделяются во внеклеточное пространство глицерофосфолипиды, которые связывают кальций и участвуют в процессах минерализации. Остеобласты синтезируют и выделяют в межклеточное вещество фибриллы коллагена, протеогликаны и гликозаминогликаны и обеспечивают непрерывный рост кристаллов гидроксиапатитов. По мере старения остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты- зрелая отросчатая клетка костной ткани, вырабатывающая компоненты межклеточного вещества. Остеоциты контактируют друг с другом через отростки.

Остеокласты – образуются из макрофагов, содержат много лизосом и митохондрий. Они осуществляют непрерывный управляемый процесс реконструкции и обновления костной ткани.

Химический состав костной ткани

Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические вещества 70%, вода 10%.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (состоящего из внеклеточной жидкости, гликопротеинов, протеогликанов), коллагеновых волокон (90-95%), минеральных веществ, представленных кристаллами, преимущественно гидроксиапатитом Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 . Кроме того, в кости обнаружены ионы Mg 2+ , Na + ,K + , SO 4 2- ,НСО 3- , гидроксильные и другие.

Основными белками межклеточного матрикса являются коллагеновые белки I типа , которые составляют около 90% органического матрикса кости. Коллаген I типа содержит 33% глицина, 21% пролина и гидроксипролина, 1% гидроксилизина и малое количество углеводов. Находится в составе костей, дентина, пульпы зуба, цемента, периодонтальных волокон. Этот тип коллагеновых волокон участвует в процессах минерализации. Первичная структура коллагена представлена α-цепями, состоящими из 1000 аминокислотных остатков. Три альфа-цепи скручиваются между собой и образуют тропоколлаген . Формируя фибриллы, молекулы тропоколлагена располагаются ступенчато, смещаясь относительно друг друга на одну четверть длины, что придает фибриллам характерную исчерченность.(Рис. 1)

Рис. 1. Структуры коллагена.

Между альфа-цепями тропоколлагена возникают водородные связи, в образовании которых участвуют гидроксипролин, гидроксилизин и гликозилированный гидроксилизин. В реакциях гидроксилирования пролина и лизина участвует аскорбиновая кислота. В дальнейшем с помощью лизилоксидазы, фермента содержащего Сu 2+ , образуются альдегидные производные лизина и 5-гидроксилизина, которые способствуют образованию межмолекулярных ковалентных связей между фибриллами коллагена. Образование межмолекулярных связей влияет на прочность коллагеновых фибрилл.

Поэтому недостаток в организме аскорбиновой кислоты(цинга), ионов Сu 2+ , генетические дефекты, аутоиммунные состояния приводят к нарушению синтеза коллагена. Клинические проявления будут в виде изменений со стороны зубочелюстной системы: кровоточивость десен, подвижность и выпадение зубов, множественный кариес.

В костной ткани содержится около 10% неколлагеновых белков . Они представлены:10% протеогликанов, 15% костный сиалопротеин, 15% остеонектин, 10% α 2 HSгликопротеин, 3% альбумин сыворотки, 15% остеокальцин, 32% другие белки. Эти белки синтезируются остеобластами и способны связывать фосфаты или кальций.

Строение костной ткани. В состав костной ткани входят, как известно, костные клетки и межклеточная субстанция, которая состоит из основного бесструктурного вещества и оформленной части в виде волокон. Каждая кость по периферии построена из очень плотной , местами тонкой, местами, наоборот, очень толстой стенки, состоящей из компактного костного вещества. Внутри кость по­строена из губчатого костного вещества, состоящего из целого ряда тонких, соединенных со стенкой и между собой костных перекладин, которые в своей массе напоминают мелкопетлистую губку.
Костные перекладины, или трабекулы, распределены в губчатом веществе по траектории сжатия и растяжения, т. е. как бы строго следуя законам механики. Благодаря такой конструкции, они отвечают на испытываемые костью «сжатие», «растяжение» и «скру­чивание», причем каждая перекладина имеет свое специальное значение, а при длительных изменениях условий, в которых находится кость, наступает перестройка внутренней архитектуры кости.
В образовании формы костей имеют значение, наряду с другими причинами (кормление, содержание, эксплуатация и пр.), также и те условия, в которых развивается данная кость. В этом отношении важнейшими факторами являются прилежащие к ней смежные кости и мышцы, а также сосуды, нервы, железы и другие тканевые элементы, влияющие на формообразование кости.
Известно, что поверхность костей, где прикрепляются мышцы, сухожилия и связки, отличается неровностью: она в этом месте вогнута или (чаще) выпукла. При сухожильном способе прикрепле­ния на кости развиваются бугры. Если же мышечные пучки непосредственно вплетаются в надкостницу (при так называемом пери-остальном способе прикрепления), то на кости образуется ровная или даже вогнутая поверхность (различные ямки).
В общем, несмотря на многообразие форм костей, для удобства описания их подразделяют по форме на длинные, короткие, широкие и смешанные. Для рассматриваемого нами вопроса наиболее инте­ресны первые две формы - длинные и короткие кости.
У длинных костей один размер значительно преобладает над остальными. Средняя часть (диафиз), или тело такой кости имеет цилиндрическую или призматическую форму; концы (эпифизы) более или менее утолщены и соединяются с соседними сочленяющи­мися костями. Кости этого типа образуют основу конечностей и играют роль рычагов, приводимых в движение мышцами И сухожилиями.
В коротких костях все три размера приблизительно одинаковы. Кости этого типа встречаются там, где, при прочности соединений, в то же время необходима известная гибкость; сюда относятся кости запястья и заплюсны.
При исследовании наружной формы кости обращают внимание па характер ее поверхностей ; они могут быть плоские, вогнутые или выпуклые, гладкие или шероховатые. Наибольшей гладкостью отличаются суставные поверхности (fades articulares), которые имеются на концах длинных костей и на местах соединения их между собой. В этом случае иногда конец одной кости закругляется, образуя головку, а на другой соответственно этому образуется суставная ямка, причем головка может быть отделена от тела кости перехватом (шейкой). Если суставной конец представляет обширную, но слабо изогнутую поверхность, то он относится к числу сочлененных отростков, примером которых являются суставные отростки позвонков. Короткие кости целиком состоят из губчатого вещества и только снаружи покрыты сравнительно тонким слоем компактного кост­ного вещества.
Концы длинных костей построены так же, как и короткие кости. Тело устроено иначе: оно по всей длине представляет полый ци­линдр, стенку которого образует довольно толстая корка плотного вещества, а полость представляет собой костномозговой канал, сообщающийся с пустотами в substantia spongiosa концов кости. Внутреннее строение костей таково, что при наименьшей затрате материала они имеют наибольшую прочность. В частности, длинные кости, выполняющие роль стоек и рычагов, в большей своей части состоят из плотного вещества, причем тело их полое. Такие кости, будучи легкими и занимая мало места, способны выдерживать наибольшее сопротивление механической силе, которая действует на периферические слои кости. Губчатое вещество встречается там, где при известной прочности и легкости налицо и значительный объем, что наблюдается в коротких костях и на концах длинных; таким путем увеличивается поверхность соприкосновения костей. Расположение пластинок губчатого вещества, кажущееся на первый взгляд беспорядочным, в общем совпадает с направлением наибольшего функционального сжатия и растяжения. Кроме того, в костной ткани нередко образуются еще особые системы скреп. В результате каждая кость имеет строение, наиболее соответствую­щее тем функциональным условиям, в которых она находится , при­чем кривые растяжения или сжатия могут составлять в нескольких смежных костях одну общую систему. Таким образом, структура и функция кости взаимно обусловливают друг друга; это взаимодей­ствие легко обнаруживается при изучении архитектуры губчатого вещества, каждая перекладина которого имеет свое специальное назначение. При изменении условий расположение перекладин меняется, все ненужное, излишнее уничтожается (рассасывается),развиваются системы новых пластинок, примером чему может служить изменение внутреннего строения костей при заживлении перелома.
При микроскопическом изучении строения костной ткани можно обнаружить, что компактное костное вещество состоит из тесно рас-положенных костных пластинок и пронизано многочисленными га-версовыми каналами, которые идут большей частью параллельно длинному разрезу кости, многократно между собой анастомозируясь. Различают пластинки трех родов:общие гаверсовы и промежуточные. Главная масса кости построена из гаверсовых пластинок, которые образуют концентрические наслоения вокруг каналов того же на­звания и в целом представляют собой ряд цилиндров разного диа­метра, вложенных друг в друга. Пространства между отдельными гаверсовыми системами выполнены вставочными или промежуточ­ными пластинками. Общие или главные пластинки составляют самые наружные и самые внутренние (ограничивающие костно­мозговой канал) слои кости.
В каждой пластинке пучки фибрилл идут преимущественно по одному определенному направлению, притом так, что в соседних пластинках эти направления пересекаются между собой.
Гаверсовы каналы содержат, кроме нежной соединительной ткани, кровеносные сосуды, питающие кость.
Отдельные перекладины губчатого вещества состоят из костных пластинок, не имеющих такого правильного расположения, как в плотном веществе; гаверсовы каналы там почти не встречаются.
Гистологическое строение костной ткани трубчатых костей перед­них и задних конечностей у лошади, как показали исследования проф. Н. Ф. Богдашева, находится в прямой зависимости от их физиологической функции. Характерным отличием для пястной кости лошади является сравнительно редкое расположение гавер­совых каналов с большими площадями, занятыми промежуточными пластинками.
В компактном же веществе плюсневой кости гаверсовы системы расположены гуще, но с меньшим количеством промежуточных пла­стинок. Установлена зависимость микроструктуры кости от тол­щины ее стенки; степень развития их находится в зависимости от неодинаковой функциональной нагрузки, падающей на разные участки поперечного сечения трубки. У жеребят до 2-3-месячного возраста гистоструктура костной ткани трубчатых костей иден­тична. Однако в старшем возрасте, по мере диференциации формы самих трубчатых костей, начинают появляться функциональные отличия в гистологическом строении трубчатых костей. Уже в 2- 3-летнем возрасте у лошадей, по данным проф. Н. Ф. Богдашева, «хорошо заметно, что волярный участок стенки всегда имеет значи­тельно гуще расположенные гаверсовы каналы по сравнению с дру­гими участками. В то же время толщина волярной стенки к этому возрасту становится значительно тоньше». На дорзальной стенке в этом возрасте отмечается ее утолщение и наиболее редкое расположение гаверсовых каналов; между ними хорошо выделяются поля , занятые промежуточными пластинками.

Химический состав костной ткани. Бесструктурное костное ве­щество в своей основе состоит из слизеподобного и белковоподобного органических веществ, находящихся в тесном соединении с мине­ральными веществами, главным образом с фосфорнокислыми солями. Волокнистая часть костной ткани состоит из клейдагощих коллаге-новых волокон. Известно, что коллагены являются главной состав­ной частью основного вещества рыхлой соединительной ткани, сухо­жилий, фасций, связок, оссеина костей и хрящей. Коллаген нерастворим ни в воде, ни в слабых кислотах и щелочах; при кипячении с водой он переходит в клей (глютин, желатина).
Коллагены по своему составу характеризуются повышенным содержанием азота (18%) и пониженным содержанием углерода (49%). Они содержат очень большое количество гликоколя, про­теина и оксипролина и совсем не содержат цистина, тирозина и триптофана, являясь, таким образом, неполноценным белком.

Волокнистое вещество вместе со слизеподобным и белковоподобным образует органическую основу костной ткани - оссеин (или костный хрящ). Соединение оссеина с неорганическим веществом (солями извести) создает необходимые физические свойства - упругость и прочность костной ткани. Химический анализ трубча­тых костей у лошадей, по данным проф. Н. Ф. Богдашева, содержит: воды - 9,18%, органических веществ-28,58%. золы - 62,24%, в том числе окиси кальция - 34,37%.

Нормальное количественное соотношение между оссеином и неорганическим веществом под влиянием различных физиологиче­ских и патологических причин может измениться. Как известно, в молодом возрасте кости бывают гораздо беднее минеральными со­лями и отличаются повышенной своей гибкостью и меньшей твер­достью по сравнению с костями взрослого животного. В старом возрасте, наоборот, уменьшается количество содержащегося в ко­стях оссеина, вследствие чего кости этих животных менее устой­чивы к механическому воздействию и больше подвержены перело­мам.

Физические свойства костной ткани. Соединение оссеина с неор­ганическим веществом создает необходимые физические свойства для костной ткани. Упругость костной ткани превосходит упругость дубового дерева. По своей прочности (крепости) костная ткань прочнее гранита и приближается к некоторым металлам - чугуну и железу.

Физиологические свойства костей находятся в некоторой зависимости от их удельного веса. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, удельный вес компактного вещества воздушно-сухих костей пясти и плюсны лошади в среднем равен 1,985, причем им отмечено, что удельный вес пястных костей несколько больше удельного веса костей плюсны. Так, например, удельный вес пясти равен 1,995, а удельный вес костей плюсны у той же лошади - 1,976.

Механические свойства (крепость) трубчатых костей у живот­ных находятся в некоторой зависимости от содержания в них каль­ция. Наличие известковых солей в костной ткани увеличивает ее сопротивляемость более чем в 6 раз. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, образцы из пястных костей лошадей от 4 до 16-летнего возраста разрушаются лишь при нагрузке от 1840 до 2805 кг/см2, кости жере­бят до 2-летнего возраста выдерживают груз всего лишь от 1300 до 1510 кг/aw2.

Сопоставляя различную механическую устойчивость при сжатии тех или иных участков из стенок трубчатых костей с их микрострук­турой, можно заключить, что самые устойчивые, разрушающиеся при наибольшей нагрузке участки кости - волярная стенка МС3, ко­торая имеет в строении наиболее густо расположенную сеть гаверсовых каналов. Дорзо-медиальные стенки пястных костей, имеющих более редкое расположение гаверсовых систем, с большими про­светами гаверсовых каналов и значительными полями проме­жуточных пластинок, отличаются меньшей сопротивляемостью сжатию.
Отсюда следует, что количество и качество гаверсовых систем и костных полостей на дорзо-медиальной и волярной стенках костей пясти, с одной стороны, и степень устойчивости соответствующих участков при разрушении их, с другой, представляют собой опре­деленную закономерность, которая, по всей вероятности, харак­терна для анатомо-гистологического строения костной ткани вообще.
Сопротивляемость трубчатых костей излому в дорзо-каудальном направлении значительно ниже сопротивляемости в медиально-латеральном направлении. Это положение согласуется с анатоми­ческой формой пястных костей, у которых поперечный диаметр трубок больше продольного диаметра их. Отсюда можно сделать вывод, что при жизни лошади допустима большая возможность перелома костей пясти в дорзо-волярном направлении, чем в латерально-медиальном, если в этих направлениях будет действовать одна и та же механическая сила.

Строение надкостницы и ее роль в физиологии и патологии костной ткани
Вся наружная поверхность кости, за исключением тех мест, где расположен суставной хрящ , и мест прикреплений сухожилий и связок, покрыта надкостницей. Она представляет собой довольно крепкую соединительнотканную пленку бледнорозового цвета, богатую нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Над­костница плотно удерживается на поверхности кости, благодаря существованию особых прободающих тонких соединительноткан­ных пучков или так называемых шарпеевских волокон, которые, отделяясь от надкостницы, проникают в костную ткань и залегают в ней в особых канальцах.
198
Надкостница очень чувствительна ко всякого рода раздражите­лям, от нее зависит питание прилегающих слоев костной ткани и рост кости в толщину.
Микроскопически можно обнаружить, что надкостница состоит из трех слоев - наружного адвентициального слоя (tunica adven-titia), среднего фиброзно-эластического слоя (tunica fibroblastica) и внутреннего остеобластического слоя (tunica osteoblastica). На­ружный, или поверхностный, слой надкостницы построен из более грубых коллагеновых пучков. В нем заложено большое количество нервных волокон, кровеносных сосудов и лимфатических щелей, питающих костную ткань. Средний слой содержит много эластиче­ских волокон, но мало сосудов.
Внутренний, или глубокий (остеогенный), слой более нежен и беден сосудами. Он состоит из рыхлой соединительной ткани и кле­ток камбиального слоя. В этом остеобластическом слое находятся многочисленные камбиальные клеточные элементы, сохраняющие способность давать поколения образующих кость остеобластов. У молодых животных с растущей костью, так же как и во время эмбрионального развития, остеобласты и дающие им начало индиферентные скелетогенные клетки в этом слое особенно многочисленны и образуют на поверхности кости особую прослойку, называемую костным камбием или просто камбиальным слоем, которым над­костница и обеспечивает рост кости.

При росте кости остеобласты энергично размножаются, выра­батывают промежуточную субстанцию костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформи­рованных костных пластов.

У старых животных остеобласты расположены в надкостнице уже не сплошным слоем, как у молодых индивидуумов, а отдель­ными участками. Отсюда у них темпы регенеративных процессов в костной ткани при переломах бывают относительно замедленными.
Таким образом, при повреждении костей их восстановление идет главным образом со стороны надкостницы, которая, будучи обильно снабженной кровеносными сосудами, доставляет приток крови в толщу костной ткани. Известно, что кость, оголенная от надкост­ницы на значительном участке, отмирает из-за отсутствия притока питательных веществ.

При механических, химических или биологических поврежде­ниях в надкостнице развивается патологический процесс, характе­ризующийся в зависимости от причины серозным, гнойным, фиброз­ным или оссифицирующим воспалением.
Костный мозг и его значение в физиологии"и патологии костной ткани
Костный мозг заполняет костномозговой канал и костномозговые полости губчатого вещества. Он представляет собой очень нежную красного цвета массу , богатую кровеносными сосудами, основу которой составляет ретикулярная ткань; в петлях последней помещаются зрелые элементы крови, молодые формы их и особые гигантские клетки.
Физиологическое значение красного мозга очень велико и разносторонне. Прежде всего он относится к числу кроветворных орга­нов, причем у молодых животных кроветворение происходит по всему костному мозгу, тогда как у взрослых и старых животных оно осуществляется только в известной части костного мозга. Остальная же часть замещается жировой тканью, имеющей желтовато-красноватую окраску и называющейся желтым костным мозгом. Кроме того, кровеносные сосуды мозга обильно питают внутренний слой кости. Красный мозг играет важную роль в развитии и росте костной ткани. Остеобласты принимают такое же участие, как и надкостница, в формировании новой костной ткани, а остеокласты рассасывают и уничтожают избыточную костную ткань. Благодаря этой диаметрально противоположной работе остеобластов и остеокластов кость имеет возможность до глубокой старости перестраи­вать свою архитектонику соответственно механическим условиям сжатия, растяжения или скручивания.

В старческом возрасте желтый мозг превращается в студенистый или желатинозный костный мозг. Он также появляется у истощен­ных животных в молодом возрасте при голодании, различных xpo-i(нических заболеваниях (кахексии). Атрофия красного мозга и преждевременное замещение его желтым в молодом возрасте имеют место при тяжелых расстройствах питания, инфекции и интоксика­ции, а также возможны при остеосклерозе и развившихся новообра­зованиях.
При травмах и переломах костей в костном мозгу наблюдаются кровоизлияния от мелких, тёмнокрасных точек и пятен до крово­излияний значительной величины с разрушением костномозговой ткани.

Воспаление костного мозга может наступить при многих инфек­ционных, токсических и травматических заболеваниях. Наиболее частая форма воспаления - это серозный остеомиэлит, характери­зующийся гиперемией и серозной отечностью мозга. При геморраги­ческом остеомиэлите заметны сильная гиперемия, геморрагические инфильтраты и выраженная отечность мозга. Гнойный остеомиэлит ха­рактеризуется развитием в костном мозгу мелких или более крупных абсцессов или более разлитой, гнойной инфильтрации костного мозга.

Продуктивное воспаление костного мозга наблюдается при хро­ническом фиброзном остеомиэлите, сопровождающемся, как из­вестно, разращением ретикуло-эндотелиальной ткани с последую­щим фиброзным уплотнением костного мозга.

Кровоснабжение костей конечностей лошади
Громадное значение васкуляризации в физиологии и патологии костной ткани у животных неоспоримо. Отрадно отметить, что прио­ритет в изучении этого важного для ветеринарии вопроса принадлежит советским авторам. Рентгенографическим методом исследования установлено, что общим для всех костей, независимо от их формы и типа, является наличие периостальных и интраоссальных сосудов, причем периостальиые сосуды питают главным образом костную ткань , а интраоссальные - костный мозг. Обе сосудистые системы костей соединяются громадным количеством анастомозов через многочисленные каналы компактного и губчатого веществ. Сосуды надкостницы и костного мозга анастомозируются через перфорирующие каналы Фолькмана.

Неподатливость стенок каналов Фолькмана ограничивает диа­метр лежащих в них сосудов, что может служить при некоторых заболеваниях причиной тромбообразования. Кроме того, через сосуды этих каналов распространяется воспалительный процесс с периоста на костный мозг и обратно.

Периостальная сосудистая сеть, благодаря множеству анасто­мозов, имеет мелкопетлистое строение, иногда в виде очень краси­вого кружевного узора. Сети этих сосудов своими ветвями соединяются с крупными магистралями кости и с сосудами подкожной клетчатки.

Интраоссальные сосуды костей конечности подразделяются на три основных типа. Первый тип сосудов свой питающих эпифизы и метафизы, колеблется, особенно за счет добавочных ветвей, тогда как диафиз всегда имеет один доственен всем коротким костям, которые имеют несколько питающих сосудов, входящих в.кость через все прикрепляющие поверхности, свободные от сочленений. Второй тип - сосуды, располагающиеся в длинных трубчатых костях, в которых четко выступают три сосу­дистые области: сосуды эпифизов, метафизов и диафиза. Число довольно крупный сосуд, проникающий в кость. К третьему типу сосудов относится своеобразное построение артериальной системы копытной кости.

Лимфообращение в костной ткани
Анатомия лимфатической системы костей и, в частности, анато­мия отводящих лимфатических сосудов надкостницы костей и их компактного и губчатого костного вещества, а также костного мозга, как справедливо на это указывает проф. Д. А. Жданов, «принадлежит к наиболее трудным разделам учения о глубокой лимфатической системе». Литературные данные об анатомии лим­фатической системы костей у животных, к сожалению, очень незна­чительны и притом противоречивы; они основаны по преимуществу на отдельных, далеко не полных и не всегда безупречных опытах. Между тем актуальность изучения этой проблемы неоспорима. Иногда вопросы этиологии и патогенеза в патологии и терапии кост-J ной ткани, нам кажется, могли бы найти свое объяснение в раз­решении этой проблемы.

Наблюдениями некоторых авторов установлено, что костные полости своими отростками (канальцами), проникающими сквозь костные пластинки, соединяются с периваскулярными лимфатиче­скими пространствами гаверсовых каналов, которые в свою очередь переходят в периостальные лимфатические сети.

Баум (1912) инъицировал контрастную жидкость уколом в толщу | кости отводящих лимфатических сосудов костей крупных до­машних животных и установил две группы отводящих лимфа­тических сосудов костей: 1) входящие в места с кровеносными сосудами из питательных отверстий, преимущественно трубчатых костей, и 2) происходящие из субпериостальной лимфатической сети.

Г. М. Иосифов (1927) уколом в надкостницу большеберцовой кости инъицировал массу Герота в отводящие лимфатические со­суды, идущие к глубокому коллатеральному лимфатическому стволу, сопровождающему малоберцовую артерию. Через укол в надкост­ницу наружной лодыжки он инъицировал указанную массу в лим­фатические сосуды, впадающие в поверхностные лимфатические коллекторы конечности.

[В. П. Гуков (1937) инъицировал суспензии туши в костный мозг бедра живой собаке и констатиров"ал распространение этой туши по гаверсовым каналам , а также поглощение ее костными клетками и их отростками, заполняющими костные канальцы.
|Д. А. Жданов (1940) инъицировал контрастную жидкость в над­костничные лимфатические сосуды большеберцовой кости и наблю­дал, что начальная надкостничная лимфатическая сеть открывается с большим трудом только у краев инъекционного пятна. Яснее на­полняются сосуды в верхних слоях надкостницы на медиальной и латеральной поверхностях кости. По его данным, лимфатические сосуды идут в трех направлениях: одни у переднего гребня и ме­диального края кости переходят, прободая фасцию, в медиальную группу подкожных коллекторов голени; другие направляются, пере­секая латеральную поверхность кости, к передней большеберцовой артерии и вступают в сопровождающий ее путь глубоких лимфати­ческих коллекторов; третьи у медиального края кости уходят под фасцию и идут к задней большеберцовой артерии и с нею в напра­влении к подколенной ямке.
Из приведенного литературного обзора видно, что в вопросе периваскуляризации лимфатических пространств компактной кости.

Нет противоречивых мнений. Однако остались невыясненными взаи­моотношения периваскулярных пространств с настоящими оформ­ленными лимфатическими сосудами. Некоторые авторы отрицают существование в костных полостях щелевидных пространств вокруг остеоцитов, а также сомнительно и наличие соковых щелей вокруг островков костных клеток в канальцах, пронизывающих костные пластинки. Нет ясности в анатомии отводящих лимфатических со­судов костей у животных вообще и у лошади в частности. Не решен вопрос о наличии или отсутствии лимфатических сосудов в костному мозгу.
Совершенно не выяснена роль и значение костной лимфати­ческой системы при патологии и терапии костной ткани. Все эти вопросы требуют своего ближайшего разрешения путем проведения экспериментальных и клинических исследований.

Костная ткань отличается рядом весьма своеобразных качеств, резко выделяющих ее среди всех других тканей и систем человеческого организма и ставящих ее на обособленное место. Основной и главной особенностью костной ткани является ее богатство минеральными солями.

Если принять вес тела взрослого человека в среднем за 70 кг, то костный скелет весит 7 кг, а вместе с костным мозгом - 10 кг (мышцы - „мясо” - весят 30 кг). Сами кости по весу состоят из 25% воды, 30% органического вещества и 45% минералов. Содержание воды и, стало быть, относительное содержание и других ингредиентов колеблется. Количество воды сравнительно очень велико в эмбриональной жизни, оно убывает в детском возрасте и постепенно уменьшается по мере роста и развития ребенка, отрока и зрелого человека, достигая в старости наименьшего отношения к общему весу. Кости с возрастом можно сказать буквально высушиваются.

Органический состав костей формируется главным образом из белков - протеинов, преимущественно оссеина, но в сложную органическую часть костной ткани входят и некоторые альбумины, мукоидные и другие вещества весьма непростого химического строения.

Каков же больше всего нас интересующий минеральный состав костного вещества? 85% солей составляет фосфорнокислая известь, 10,5% углекислый кальций, 1,5% фосфорнокислая магнезия, а остальные 3% - это натрий, калий, примеси хлора и некоторых редких для человеческого организма элементов. Фосфорнокислый кальций, стало быть составляющий 19/20 содержимого всего солевого костного вещества, образует 58% общего веса костей.

Фосфорнокислые соли имеют кристаллическое строение, и кристаллы располагаются в кости правильно, закономерно. Весьма тщательное изучение минерального остова костного вещества, произведенное в 30-х годах при помощи наиболее совершенных методов, в первую очередь путем рентгенологического структурного анализа, показало, что неорганическое костное вещество человека имеет строение фосфатита-апатита, а именно гидроксил-апатита. При этом интересно, что апатит в костях (и в зубах) человека близок или даже подобен естественному минеральному апатиту в мертвой природе. На это тождество апатита человеческого костного и горнорудного происхождения указывает также их сравнительное исследование в поляризационном свете. Человеческий костный апатит отличается еще содержанием незначительного количества галоида хлора или фтора. Некоторые специалисты по структурному анализу стоят на той точке зрения, что в человеческих костях апатит еще связан с другими химическими соединениями, т.е. что кристаллы неорганической костной субстанции - это смесь двух неорганических химических веществ, одна из которых близка к апатиту. Считают, что наиболее правильно физико-химическая структура костного апатита расшифрована венгерским ученым Сент Нарай-Сабо (St. Naray-Szabo). Наиболее вероятна такая формула строения неорганического состава кости: ЗСА 3 (РO 4) 2 . СаХ 2 , где X - это или Cl, F, ОН, V2O, 1 / 2 SO 4 , 1 / 2 СO 3 и т. д. Есть также указания, что апатит состоит из двух молекул - CaF. Са 4 (РO 4) 3 или СаС1. Са 4 (РO 4) 3 .

Чрезвычайно интересны указания Райнольдса (Reynolds) и др. на то, что при некоторых патологических процессах кости теряют свое нормальное химическое апатитовое строение. Это имеет место, например, при гиперпаратиреоидной остеодистрофии (болезни Реклингхаузена), в то время как при болезни Педжета апатитовая структура кристаллов полностью сохраняется.

Костная ткань - это пусть и весьма древняя по филогенезу, но вместе с тем высоко развитая и исключительно тонко и детально дифференцированная, крайне сложная по всем своим жизненным проявлениям мезенхимальная соединительная ткань.

Изменения в костях при различных патологических процессах бесконечно разнообразны; при каждом отдельном заболевании, в каждой отдельной кости, в каждом отдельном случае патологоанатомическая и патофизиологическая, а следовательно, и рентгенологическая картина имеет свои особенности. Все это громадное разнообразие болезненных явлений сводится, однако, в конечном итоге лишь к некоторым не столь уж многочисленным элементарным качественным и количественным процессам.

Болезнь - это, как известно, не только извращенная арифметическая сумма единичных нормальных явлений, при патологических условиях в целом организме и в отдельных органах и тканях возникают специфические качественные изменения, для которых не существует нормальных прообразов. Глубокий качественный метаморфоз претерпевает и болезненно измененная кость. Надкостница, например, образуя на месте диафизарного перелома мозоль, начинает выполнять новую, в норме ей не свойственную функцию, она вырабатывает хрящевую ткань. Опухоль кости связана с развитием, например, эпителиальных, миксоматозных, гигантоклеточных и других образований, столь же чуждых нормальной кости гистологически, сколь химически для нее необычны отложения холестерина при ксантоматозе или керазина при болезни Гоше. Костный аппарат при рахите или педжетовской перестройке приобретает совершенно новые физические, химические, биологические и прочие качества, для которых в нормальной кости мы не в состоянии подыскать количественные критерии для сравнения.

Но эти качественные свойства, специфические для патологических процессов в костной субстанции, к сожалению, сами по себе не могут быть непосредственно определены рентгенологически, они проявляются на рентгенограммах лишь в виде косвенных, вторичных симптомов. Не в их распознавании и изучении сила рентгенологии. Лишь когда качественно измененная ткань в своей количественной определенности дошла до степени возможного обнаружения, вступает в свои права рентгенологический метод исследования. При помощи безупречных экспериментальных исследований Полина Мек (Mack) доказала, что из различных составных частей костной ткани поглощение рентгеновых лучей происходит на 95% за счет минерального состава (80% лучей задерживается кальцием и 15% - фосфором), и только в пределах до 5% теневое изображение костей обусловлено органическим „мягким” ингредиентом костной ткани. Поэтому в силу самой природы рентгенологического исследования в рентгенодиагностике заболеваний костей и суставов на первый план выступает оценка количественных изменений костной ткани. Нельзя весами измерять расстояние. Рентгенолог при помощи своего исключительно ценного, ’Но все же одностороннего метода в настоящее время еще вынужден ограничиться анализом преимущественно двух основных количественных процессов жизнедеятельности кости, а именно созидания кости и ее разрушения.