Эволюция природы. Эволюция живых систем

Эволюция

Говоря об эволюции, обычно подразумевают биологическую эволюцию, то есть постепенное изменение живых существ. Но что такое живое ? Это еще одно основополагающее понятие, над которым задумываются немногим чаще, чем над тем, что такое пространство и время. Участие в обмене веществом и энерги ей с окружающей средой и способность к самовоспроизведению не являются исчерпывающими признаками. Нетрудно вообразить робота, периодически меняющего батарейки, задача которого состоит в сборке себе подобных. Другой подход к определению живого апеллирует к химии: жизнь - это способ существования белковых тел. С этим невозможно спорить, как и с любым логико-позитивистским определением. Однако общественное сознание усилиями фантастов давно готово к встрече с небелковой жизнью (и скорее удивится, не обнаружив ее). Это означает, что понятие "жизнь" шире, чем его конкретное проявление.

Оставляя в стороне такие интригующие понятия, как "сознание", "разум", "душа", применяемые к человеку, постараемся понять для начала, чем отличается живой жук от заводного, не выходя за рамки нашего предмета. Достаточно сложный биологический объект, каковым является, например, жук, состоит из клеток. Они имеют собственное устройство и выполняют определенные функции. Это же можно сказать и про отдельные детали сложной машины. Однако сборка клеток и машин осуществляется на различных принципах. Клетка растет постепенно, и в нее включаются только атомы и молекулы, соответствующие физико-химическим свойствам уже накопленных элементов, представляющих собой зачаток самой клетки. В машине же все решает конечная - внешняя - функция, для выполнения которой и строится машина. В зависимости от этой функции и выбирается материал и устройство вновь присоединяемых элементов. Но это не все. Рибосома, например, состоит из РНК трех типов и 55-и белков. Можно создать условия, при которых произойдет их разделение, и их можно будет выделить (и распознать) в растворе. Однако если теперь создать другие - благоприятные - условия, то они снова соберутся в рибосому. С развалившимися (например, от продолжительной вибрации) часами так не произойдет ни при каких новых условиях. Наконец, машина работает, используя разность уровней энерги и. Клетка же способна накапливать энерги ю, а затем канализировать ее, то есть использовать строго определенным образом.

Пример с часами чрезвычайно показателен, поскольку иллюстрирует самую общую из известных физических закономерностей: упорядоченность физических систем не возрастает . Это в том числе означает, что не существует чисто механических систем, в которых сохраняется полная механическая энерги я, всегда имеются ее потери (например, в тепло), которые постепенно гасят и в конце концов прекращают тот или иной упорядоченный процесс. Тогда можно сказать, что материю можно считать живой, если она продолжает "делать что-либо" (двигаться, участвовать в обмене с окружающей средой и т.д.) в течение более длительного отрезка времени, чем по нашим понятиям могла бы делать неживая материя в подобных условиях. Пародоксальным образом можно сказать, что живая материя строго подчиняется законам механики, вопреки термодинамике. Кроме того, живым образованиям присуще их самоусложнение с течением времени.

Как мы полагаем в настоящее время, основой живой материи являются молекулы ДНК. Но живы ли они - эти химические соединения, набор атомов, каждый из которых "подчиняется" установленным для него законам неживой природы?

Посмотрим на эволюцию с более традиционно-биологической точки зрения. Теор ия Дарвина является одной из наиболее известных концепций биологической эволюции на нашей планете. Несмотря на то, что она основана на обширном эмпирическ ом материале, собранном и осмысл енном Ч.Дарвиным и его предшественниками и последователями, происхождение ее не является, строго говоря, естественнонаучным. Книга Дарвина называется "Происхождение видов", и основная ее идея состоит в использовании концепции естественного отбора для объяснения многообразия видов живых существ, обитающих на Земле. Однако уже сам Дарвин указывал, что эта концепция была взята им из социологии, где она присутствовала в так называемой доктрине Мальтуса. Борьба за существование и выживание сильнейшего в сообществах людей послужила моделью для описания биологических трансформаций в природе. По-видимому, внутривидовые изменения действительно могут происходить подобным образом. Однако уже "спуск" на следующий уровень, то есть род, вызывает вопросы. Что же касается распространения теор ии естественного отбора еще более глубоко в классификацию живых существ (классы, типы и т.д.), то она представляется мало удовлетворительной. Кроме того, можно перечислить некоторые факты эволюции, которые в рамках теор ии Дарвина представляются совершенно загадочными. Так, например,

* изменение зубов и копыт у лошадей в процессе эволюции указывает на то, что у эволюции может быть определенное направление, никак не обусловленное борьбой за существование;

* многократное возникновение в процессе эволюции одного и того же явления (биолюминисценция у различных классов организмов, одни и те же последовательности ДНК обнаруживаются в одном и том же месте белковых молекул у разных видов) указывает на то, что они обусловлены скорее внутренними, чем внешними причинами;

* формирование определенных структур может происходить до того , как они стали необходимы (так называемая преадаптация). Так, перо возникло до того, как сформировались птицы, а возникновение глаз нельзя объяснить отбором;

* существуют организмы (и гены), которые почти не эволюционируют (акула, опоссум, таракан).

Не находит объяснения и часто задаваемый вопрос, почему в настоящее время не происходит превращения обезьяны в человека. Обычный ответ на него, состоящий в том, что обезьяны, человекообразные обезьяны и люди есть оконечные ветви одного ствола, оставляет место для дальнейших вопросов о том, что явилось причиной такого расхождения. Другим примером является завоевание суши позвоночными. Обычно его представляют как весьма продолжительный процесс, явившийся результатом борьбы за выживание: произошло вытеснение менее приспособленных к водной среде видов, и они постепенно приспособились к жизни на суше. Однако некоторые обстоятельства жизнедеятельности определенных видов животных позволяют, по крайней мере, усомниться в этом. Превращение головастика в лягушку происходит без всякого отбора, а индуцируется синтезируемым в его организме химическим соединением тироксином, концентрация которого на определенном этапе повышается примерно в десять раз. Если у головастика удалить щитовидную железу, то он благополучно живет и развивается в водной форме. Если же впрыснуть ему в кровь тиреоидный гормон, то он превратится в лягушку. Известны и другие примеры: земноводное животное аксолотль в своих фазах настолько различается, что долгое время считалось, что это различные даже не виды, а рода. Отсутствие воды стимулирует выделение тироксина в организме аксолотля, и наступает разительная метаморфоза. Могло показаться (и казалось), что для таких изменений необходимы тысячи мутаций и отбор, а оказалось, что достаточно просто химического сигнала. Никаких изменений в генетической конструкции при этом не происходит. И это означает, что глубокие структурные и функциональные превращения могут происходить и без таких изменений. Любопытно, что и процесс рождения человека сходен с трансформацией у амфибий.

Теор ия естественного отбора предполагает как бы воздействие вида на род, тип и так далее, в то время как более последовательным выглядит эволюционный процесс, протекающий от типа к виду.

Во времена Дарвина говорить о молекулярной биологии было еще рано. Однако, идеи борьбы и выживания с учетом современных представлений о молекулярной основе живых существ находят свое отражение в различных неодарвинистских теор иях. Проводятся следующие рассуждения. В первичном "бульоне", образовавшемся на поверхности планеты, под воздействием внешних факторов: тепла, излучения, электрических разрядов возникают различные молекулы (в том числе и органические). Эти молекулы могут существовать какое-то время, распадаться, взаимодействовать с другими молекулами, образуя с ними соединения. В результате всех этих процессов возникает своеобразный тип молекул - так называемых репликаторов, - которые способны создавать и отщеплять собственные копии, составляемые из "обломков" химических соединений, содержащихся в окружающей среде ("бульоне"). Понятно, что с течением времени число таких молекул будет все более возрастать за счет этого копирования. Предположим, что свойством реплицироваться обладает несколько различных молекул. Кто же уцелеет? Во-первых, долгоживущие. Чем дольше молекула сохраняет стабильность, тем больше копий она сумеет воспроизвести. Во-вторых, размножающиеся быстро. В-третьих, размножающиеся точно, с наименьшими отклонениями от исходных. И вот весь бульон съеден. В нем не осталось обломков, пригодных для использования в репликации, они поступают в него только с разрушением уже существующих молекул. Если по каким-то причинам у одного из видов репликаторов возникает механизм расщепления других молекул, то его численность возрастает. С другой стороны, вид репликаторов, обладающий по каким-то причинам механизмом защиты от такого воздействия - протооболочкой, также уцелевает в процессе такой эволюции. По мере усложнения "атакующих" усложняются и "защитные" механизмы. При этом необязательно говорить о целенаправленном усложнении, просто по прошествии достаточно большого промежутка времени останутся лишь те молекулы, в которых эти механизмы так или иначе возникли. Путь от протооболчки ведет к протоклетке. Ее внутренняя часть содержит "исходную" реплицирующуюся молекулу. Это модель гена. И все дальнейшее есть лишь создание все более совершенных "машин" для выживания гена. Те сложные, часто многоклеточные, многофункциональные существа, которые мы теперь называем живыми (в том числе и человек), есть наиболее приспособившиеся потомки молекул-репликаторов.

Обсудим еще одну концепцию, известную как автоэволюция формы и функции . Ее возникновение связано со стремлением найти закономерности эволюции как живой, так и неживой природы, найти ее движущие силы. В ней выделяются четыре уровня рассмотрения, связанные между собой общими закономерностями.

Эволюция элементарных частиц

Элементарные частицы делятся на две категории: кварки и лептоны. Из кварков образуются барионы (такие трехкварковые частицы, как протон и нейтрон) и мезоны (состоящие из пары кварк-антикварк). Примером лептона является электрон. Различия между кварками и лептонами соответствуют изменению типа симметрии. Первоначально полагали, что элементарные частицы неизменны и неродственны. Теперь же есть основания думать (и имеются экспериментальные подтверждения, полученные в лабораториях, где наблюдались взаимные превращения элементарных частиц), что они образованы ранее существовавшими частицами и происходят от них. В самом начале существования Вселенной (до момента 10-9 секунды, если все же пытаться говорить о времени в этот период) возникли кварки, антикварки, позитроны, тау-лептоны, нейтрино, фотоны и другие, которые непрерывно и очень быстро превращались друг в друга. На эту эволюцию были наложены ограничения, определяемые симметрией возникающих объектов, которые позволяли процессу идти только определенным образом. Изменчивость свойств различных получающихся частиц была обусловлена тем, что были возможны различные комбинации исходных. Изменение свойств от частицы к частице происходит не непрерывно, а скачком, что как раз и связано с переходом от одного типа симметрии к другому. В последующий период большую роль играло существование неизменного реликтового излучения, воздействовавшего на дальнейшие процессы как постоянный фактор.

Эволюция химических элементов

До того как возникло представление об элементарных частицах, основой имеющихся в природе веществ признавались химические элементы. Они также поначалу считались неизменными и не взаимосвязанными (хотя алхимия одной из своих важнейших задач видела трансмутацию элементов. В золото, конечно.). Когда английский химик У.Праут в 1815 году высказал предположение об эволюции химических элементов, - с его точки зрения все они были продуктами полимеризации водорода, - это вызвало насмешки. Теперь же считается общепринятым, что все химические элементы образованы на основе водорода, сначала они возникают внутри звезд, а затем попадают в межзвездное пространство в результате взрывов. Число устойчивых элементов невелико, чуть более сотни. При этом важно отметить, что при радиоактивном распаде ядра атомов превращаются не в произвольн ые ядра, а во вполне определенные, а число видов превращений ограничено. Все разнообразие известных веществ получается в результате комбинирования составляющих их существующих химических элементов, причем это комбинирование происходит по строгим правилам.

Эволюция минералов

Минералами называются химические соединения (как правило, говорят о твердых телах), образовавшиеся в результате природных процессов. Их известно порядка 3000, и все они также прошли свой путь эволюции. Все известные минералы принадлежат к одной из семи кристаллографических симметрийных систем. Можно обнаружить, что различные по химическому составу минералы часто образуют одинаковые кристаллические структуры (изоморфизм). С другой стороны, вещества, обладающие одним и тем же химическим составом, могут образовывать различные кристаллические структуры (наиболее известным примером являются алмаз и графит: оба они представляют собой чистый углерод, но атомы его в этих двух случаях образуют различные решетки, и свойства получающихся веществ различаются очень сильно). Процесс роста кристаллов весьма сложен. Ясно, тем не менее, что получающаяся структура обусловлена факторами, связанными с взаимодействием на атомном уровне. В процессе комбинирования атомов между собой может возникнуть множество конфигураций, форм на основе одной системы, но возникают и остаются лишь достаточно строго определенные, и именно они участвуют в дальнейших процессах взаимодействия, выполняя в них определенные функции.

Интересен в этом смысл е известный опыт Пастера. Он исследовал процесс ферментации вин. В нем образуются два рода кристаллов одной и той же соли, которые представляют собой зеркальное отображение друг друга. При пропускании поляризованного света через водный раствор соли, состоящей из кристаллов одной формы, плоскость поляризации поворачивается вправо, если кристаллы другой формы - плоскость поляризации поворачивается влево. При пропускании поляризованного света через водный раствор смеси солей с кристаллами различных форм плоскость поляризации не поворачивается совсем. Фермент при образовании вина взаимодействует только с одной из этих форм. Таким образом, функция фермента неотделима от формы вещества, участвующего в процессе. Таким образом, асимметрия порождает функцию.

Можно сказать, что в основе описанных явлений лежит взаимосвязь между симметрией, веществом и формой, которые характеризуют устойчивость, с одной стороны, и асимметрией, энерги ей и функцией, характеризующих изменчивость, с другой стороны. Именно эта взаимосвязь и обусловливает все эволюционное развитие на нашей планете: форма порождает функцию, функция порождает форму. Не исключение и биологическая эволюция.

Эволюция в живой природе

Основные характеристики паттернов - устойчивых, хорошо различаемых форм, - свойственных минералам, имеются и у растений и в животном мире. Можно предположить, что дендрит ные (внешне напоминающие растения) и спиралеобразные формы неслучайно встречаются и в живой, и в неживой природе (дендрит ные кристаллы, рога у животных и спиралевидные молекулы). Фундаментальный в живой природе процесс сегментации протекает и в царстве минералов. Без эволюции минералов эволюция клеток могла не состояться. И в процессе роста кристаллов, и в процессе роста организмов велика роль поверхности. Кристаллизация минералов обладает практически всеми чертами репликации органических молекул. Типы симметрии, характерные для живого, произошли от соответствующих свойств молекул и минералов. И там, и там имеются и существенное различие правого и левого, и существуют спиралевидные формы. Долгое время считалось, что у кристаллов имеются оси симметрии лишь 1, 2, 3, 4, и 6-го порядка, в то время, как для живого (существа) характерна ось симметрии 5-го порядка. И в связи с этим указывалось на то, что, скажем, треугольниками, квадратами и шестиугольниками можно замостить плоскость (океанского дна) без промежутков, что и приведет к неподвижности образовавшейся поверхности. В то же время пятиугольниками замостить плоскость без просветов нельзя, и пятиугольные формы могли проявить подвижность и, таким образом, сделать первый шаг в сторону живого. Однако теперь известны квазикристаллы, обладающие осью симметрии 5-го порядка, и таким образом "симметрийный разрыв" между мирами живого и неживого заполнился.

Живая клетка - единица органического мира - образуется в процессе самосборки. Но можно наблюдать это явление на всех уровнях организации материи: от первозданных элементов до человеческих сообществ. Самосборка детерминирована определенными правилами, и разнообразие получающихся форм есть результат комбинаций исходных элементов. Даже мутационный процесс не полностью случаен, но ограничен составом и формой нуклеиновых кислот и белков.

Основная мысль теор ии автоэволюции состоит в том, что как в основе эволюции частиц, химических элементов и минералов, предшествующей биологической эволюции, так и в ней самой лежат физические и химические факторы. Физические - это электромагнетизм (взаимодействие атомов и молекул, фотосинтез, прохождение нервного импульса), теплота (возможность протекания и интенсификация процессов), гравитация (слоистость расположения атомарных и молекулярных комплексов). Химические состоят в частности в том, что в состав живых организмов входит только порядка тридцати основных органических молекул, а все существенно необходимые для жизнедеятельности растений элементы находятся в начале периодической системы.

Одним из глубоких и важных для мировоззре ния является вопрос о существовании цели эволюции - ее телеологичности и содержании этой цели. Самомнению человека трудно допустить как то, что он просто не слишком удачная обезьяна, выжившая в результате естественного отбора, так и то, что он есть проявление взаимодействия формы и функции со всем набором физических и химических факторов. Акт Божественного творения представляется более предпочтительным, однако, естественнонаучный подход требует исследовать этот вопрос с той же тщательностью, с какой ищутся все корни математического уравнения, и если есть возможность найти ответ без привлечения принципиально непознаваемого, сделать это.

Рассмотрим один из возможных вариантов, при котором возникновение человека является обусловленным, и биологическая эволюция имеет цель. Будем называть потенциал ьно живыми те вечные (при определенных постоянных условиях) химические соединения, которые присутствуют в ядрах клеток всех живых существ, и актуально живыми те связанные с ними биологические единицы, которые претерпевают смерть, то есть разрушение и распад. Отметим затем, что только 2% молекулы ДНК, определяющей наследование свойств, связаны с признаками, то есть определяют фенотип живого существа, а остальные 98% ни с чем испытывающим воздействие среды, окружающей актуально живое существо, не связаны. При этом они передаются из поколения в поколение. Тогда вопрос состоит в том, почему потенциал ьно живое превращается в актуально живое и зачем удерживается во времени наибольшая из двух часть наследуемой информации.

Для ответа на первый из этих вопросов прибегнем к аналогии из техники. Как поступает конструктор, когда ему требуется обеспечить безусловное выполнение какой-либо функции устройства? Конечно, он требует, чтобы все детали были выполнены из высококачественных материалов. Однако стопроцентной гарантии это не дает, поскольку имеется риск случайного дефекта (трещинки в отливке) или изменения окружающих условий. Поэтому применяется принудительная периодическая замена деталей конструкции. Это позволяет и вносить изменения в материалы или части конструкции при изменении внешних условий. Таким образом, возможный смысл превращения потенциал ьно живого в актуально живое состоит в том, чтобы использовать постоянно возобновляемое и заменяемое устройство для того, чтобы обеспечить выполнение некоторой важной функции. Приспособление к окружающей среде происходит буквально и именно за счет фенотип ических признаков.

Что же происходит помимо этого? Сохраняется информация, записанная в ДНК-кодах, не связанных с признаками. Она довольно велика. Длина одной молекулы ДНК достигает нескольких сот тысяч звеньев. Этих звеньев насчитывается двадцать типов, и возможно рассмотреть их последовательность в качестве текста и счесть ее посланием. Но кому и от кого? Тому, кто прочтет. Пославший же, вероятно, подписался в конце. Но где взять того, кто прочтет? Адресат, обладающий мозгом-дешифратором, может быть сформирован самим посланием в процессе биологической эволюции, живое усложняется по мере своего развития. Это напоминает известную гипотез у панспермии, когда зачатки живого, какие-нибудь вирусы или бактерии, способные существовать в условиях космического пространства, путешествуют по нему, как споры или пыльца в атмосфере Земли, пока не попадут в условия, благоприятные для эволюции. В данном случае панспермия оказывается целенаправленной, то есть содержит в себе не просто возможность для развития жизни, но и предпосылки для создания мозга, способного к прочтению послания. Прочитавший его - фактически создавший, приписавший и обнаруживший смысл , станет одновременно и автором, и адресатом. Текст может содержать, например, приглашение к галактическому сотрудничеству и указывать средства к его реализации.

Действия, которые можно предпринять для развития этой идеи, сводятся к выделению общей части в последовательностях ДНК, присутствующих в различных белковых молекулах, и рассмотрению ее как текста. Подходящими являются, например, 28s- и 18s- последовательности рРНК (различные белки необходимы, поскольку эволюция могла пойти разными путями, но текст, скорее всего, один). Это и будет тем критическим экспериментом, который может подтвердить или опровергнуть данную теор ию. Опыт подобной дешифровки у человечества имеется: прочтены египетские иероглифы, найдена Троя, математические абстракции реализовывались в физических экспериментах. Конечно, сказанное есть лишь смещение цели эволюции с Земли в сферу деятельности загадочных космических операторов. Но так происходило и в других разделах естественных наук, о которых мы говорили в предыдущих главах.

Наконец, обсудим концепции, возникшие в результате появления генетики. Дарвин (ошибочно) полагал, что естественный отбор обусловлен небольшими случайными изменениями в облике живого существа. Возьмем большое количество растений, например, ячменя и построим диаграмму (рис.5), на вертикальной оси которой отложено число особей, а на горизонтальной - длина ости колоса. Существует такая (характерная) длина ости, которой обладает наибольшее число растений. Если взять на семена растения, соответствующие той части диаграммы, где длина ости несколько больше характерной, с целью получить ячмень с длинной остью, то ничего не получится. У новых растений распределение остей будет прежним, а их характерная длина той же. Такие отклонения не унаследуются. Однако если выбрать на семена те растения, длина остей которых существенно превосходит характерную (таких обычно бывает 2-3 на 10000), то примерно у 50% новых растений длина остей будет столь же велика, то есть наследование признака произойдет. Такое событие Де Фриз назвал мутацией - скачкообразным изменением. Как мы теперь знаем, мутации обусловлены изменением в определенной области одной из хромосом ядра половой клетки. Такая область называется геном , а раздел биологии, изучающий законы наследственности, - генетикой. Впервые (на эмпирическ ом уровне) законы генетики были установлены Менделем. (Представление о генах позволило недавно осуществить клонирование млекопитающего - ставшей знаменитой овцы Долли. Ядро соматической (неполовой) клетки, содержащей парный (полный) набор хромосом, было помещено в яйцеклетку с предварительно удаленным ядром, наступила беременность и родилось живое существо, генетически тождественное своему родителю - той овце, чье ядро соматической клетки было использовано).

Наиболее важной идеей генетики является переход от "непрерывности" в описании наследуемых свойств к "дискретности". Можно сказать, что существуют некоторые состояния, между которыми возможны переходы, нет непрерывных изменений, а есть скачкообразные. Возможность пересчета таких состояний приводит к возможности использования статистических закономерностей - хорошо разработанной области математики, дающей возможность делать прогно з. В этом смысл е генетику можно сравнить с квантовой механикой, о которой пойдет речь в следующей главе.

Заключая эту главу, отметим важное обстоятельство. С какой стороны ни рассматривать эволюцию, всегда выполняется следующее: эволюция шла таким образом, что в ее процессе возникали все более сложные системы , наиболее сложной из которых является мозг человека. Именно мозг генерирует (самостоятельно или под воздействием окружающей среды) все те рациональные схемы, к которым человек приспосабливает себя и свою деятельность, все те концепции, которые в том числе касаются и естествознания.

Биологическая эволюция -- это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio - сотворение) и теологией (греч. teos - боги, logos - слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма - системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744- 1829) - создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809).

Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Занимаясь классификацией животных, Ламарк пришел к выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Всех известных в то время животных по уровню их организации Ламарк разделил на 14 классов. В его системе, в отличие от системы Линнея, животные размешены в восходящем порядке - от инфузорий и полипов до высокоорганизованных существ (птицы и млекопитающие). Ламарк считал, что классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. Все 14 классов животных Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации.

Усложнение животного мира носит как бы ступенчатый характер и поэтому названо Ламарком градацией. В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции.

В попытке найти движущие силы прогрессивной эволюции Ламарк пришел к произвольному выводу, что в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации в длинном ряду поколений, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы - в лучистых и т. д.).

Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья - лопастные (прямое влияние воздушной среды). У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении - недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). Этот механизм изменения органов Ламарк назвал законом упражнения и неупражнения органов.

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа - результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины (закон наследования приобретенных признаков).

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.

В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства.

С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.

Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.

Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 - 1882).

Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.

Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.

В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.

Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов -- результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

Хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. Считается, что с течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных наблюдениях (фактах) и сделал три вывода. Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций. Однако популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени.

Ресурсы, необходимые для существования видов, ограничены, поэтому количество особей в популяциях примерно постоянно во времени.

Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется.

Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор.

Вывод 3. Накопление наиболее благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории:

Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого;

Второй принцип раскрывает внутренние противоречия в развитии живой природы и утверждает, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой -- выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства;

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя и слагая устойчивые, работая неслышно и невидимо над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма - теории органической революции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетические. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез эволюционных идей Дарвина с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости. Началом разработки СТЭ принято считать работы русского генетика С. С. Четверикова по популяционной генетике. Затем к этой работе подключились около 50 учёных из восьми стран.

Основные положение СТЭ можно свести к четырем утверждениям:

1) главным фактором эволюции считается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и т. д.);

2) эволюция протекает постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;

3) эволюционные изменения случайные и ненаправленны. Исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения;

4) макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Каких либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Однако и синтетическая теория эволюции имеет ряд трудностей, что ставит эволюционистов в трудное положение, и на которых основываются недарвиновские концепции эволюции.

Во все века жила, затаена, Надежда — вскрыть все таинства природы.
В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого
374

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.
Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.
Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.
Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.
375

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.
1. Доказательства единства происхождения органического
мира:

все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;
у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;
у подавляющего большинства организмов в качестве молекул — аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;
большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции.
Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко
изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
3. Морфологические доказательства эволюции:
а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,
376

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;
б) строение передних конечностей некоторых позвоноч
ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно
разных функций, в принципиальных чертах строения сходны.
Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать,
другие — срастаться, относительные размеры костей могут ме
няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными
называются такие органы, которые развиваются из одинаковых
эмбриональных зачатков сходным образом;
в) некоторые органы или их части не функционируют у
взрослых животных и являются для них лишними — это так
называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие
рудиментов, так же как и гомологичных органов, — тоже сви
детельство общности происхождения.
4. Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал — одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.
5. Биогеографические доказательства эволюции.
Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и
377

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост — Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.
Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
6. Островные фауна и флора.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

15.2. Пути и причины эволюции живого

Общаясь с дураком, не оберешься срама, Поэтому совет ты выслушай Хайяма: Яд, мудрецом тебе предложенный, прими, Из рук же дурака не принимай бальзама.
О. Хайям

Вопрос о путях и причинах разнообразия форм живой природы в различной формулировке вставал с глубокой древности-античности (Эмпедокл, Лукреций Кар). Для возникновения мыслей о том, что происходит постепенное превращение одной структуры в другую, одной формы в следующую, более совершенную, достаточно было наблюдения за стадиями развития зародыша, жизнью диких животных, а также осмысления успехов в примитивной селекционной деятельности.
378

Карл Линней описал более 8 тысяч растений, ввел терминологию и строго иерархический порядок описания видов. Хотя его классификация была основана на внешних признаках, деление на вид, класс, род практически сохранено и в настоящее время. Система К. Линнея — первая научная классификация живой природы, созданная в XVIII в. За единицу классификации был принят вид — совокупность особей, сходных по строению и дающих похожее на них потомство. Биогенетический закон, сформулированный в 1864 г. немецкими зоологами Ф. Мюллером и Э. Геккелем, гласит: каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т. е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.
Закон необратимости эволюции сформулирован в 1893 г. бельгийским ученым Л. Долло на основе изучения большого палеонтологического материала. Согласно этому закону организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков: эволюция необратима.
Однако в качестве самостоятельно поставленного с вопросом об эволюции живого выступил только Ж. Б. Ламарк, который впервые и ввел в науку термин "биология". Учение Ж. Б. Ламарка — первое эволюционное учение, созданное в начале XIX в, которое заключалось в том, что все организмы в процессе исторического развития претерпевают прогрессивное усложнение — градации. При этом он установил связь между изменением организмов и окружающей средой. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле. Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса,
379

выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Это породило очень распространенные, но научно совершенно необоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Часто эволюцию представляют как прогрессивное и регрессивное. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов в окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида. Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах, семействах, отрядах, не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала. Пути достижения биологического прогресса следующие:

Ароморфоз (морфологический прогресс) — возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфоз дает большие преимущества в борьбе за существование, открывает возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфо-физиологический прогресс — магистральный путь эволюции органического мира.
Идиоадаптация — это приспособление живого мира к окружающей среде, открывающее перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации.

Тот, кто предупреждает нас о бесплодных путях, оказывает не меньшую услугу, чем тот, кто указывает правильный путь.
Гейне

Начало формирования теории эволюции, совершающейся посредством естественного отбора, относится к творчеству Ч. Дарвина. Вот уже более 100 лет эта теория находится в эпицентре борьбы разных типов идеологий и мировоззрений, исторический путь ее не был прост. Теория эволюции сформулирована Дарвином в 1859 г. Наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить. В 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд "Происхождение видов путем естественного отбора". Здесь он предположил, что при интенсивной конкуренции внутри популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особей
381

размножаться и оставлять потомство. Дарвиновская революция была справедливо названа величайшей из всех научных революций, поскольку она не просто привела к замене одной научной революции (теории неизменных видов) на другую, но потребовала полного изменения представления человека о природе и о себе. Более конкретно она потребовала отказаться от некоторых наиболее широко распространенных и укорененных убеждений западного человека. В отличие от революций в физических науках (Коперник, Ньютон, Эйнштейн, Гейзенберг), дарвиновская революция подняла вопросы, касающиеся этики человека и его глубочайших убеждений. Новая парадигма Дарвина в своей сути представляет новое мировоззрение.
В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов — результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия. Хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. Считается, что с течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных наблюдениях (фактах) и сделал три вывода:

Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций.
Однако популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени.

3. Ресурсы, необходимые для существования видов, огра
ничены, поэтому количество особей в популяциях примерно
постоянно во времени.
Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.

Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость.
В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется.

Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор.
Вывод 3. Накопление наиболее благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории:

первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого;
второй принцип раскрывает внутренние противоречия в развитии живой природы и утверждает, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства;
третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя и слагая устойчивые, работая неслышно и невидимо над

усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Теория Дарвина нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин. Данные в поддержку гипотезы Дарвина дают различные науки. Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт прогрессивного возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появились бактерии, простейшие водоросли, примитивные морские организмы; в палеозойскую (365 млн лет назад) — наземные растения, пресмыкающиеся; в мезозойскую (185 млн лет назад) — млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) — современные виды (табл. 15.1).
Теория эволюции Дарвина знаменовала собой крупный прорыв в биологии наряду с классификацией Линнея и клеточной теорией.

15.4. Современная теория органической эволюции

Ведь очень часто торопливость дум На ложный путь заводит безрассудно,
А там пристрастъя связывают ум.
Данте

Современная теория органической эволюции отличается от
дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

в настоящее время элементарной структурой, с которой начинается эволюция, считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;
в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Таблица 15.1 Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс.
В современной теории процессы изменения и наследственности опираются на следующие три основных фактора:

важнейшим фактором является мутационный процесс, который исходит из признания того неоспоримого теперь положения, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами;
вторым основным фактором эволюции служат популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Причем наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров;
в качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов. Обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и неосновные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.
Механизм эволюционного процесса и его движущая сила заключаются в действии естественного отбора, который явля-
386

ется результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Естественный отбор характеризуется как процесс выживания наиболее приспособленных и уничтожения неприспособленных организмов. Современная теория эволюции раскрывает конкретные типы механизмов естественного отбора. В живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора.

15.5. Синтетическая теория эволюции

Берегись, ибо жизнь — это сущность творенья, Как ее проведешь, так она и пройдет.
Омар Хайям

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название — синтетическая, или общая, теория эволюции. Механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство (мутация — появление нового признака — борьба за существование — естественный отбор).
Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Если в теории Дарвина эволюция происходит в рамках вида, то в синтетической теории элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.
387

Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени. Макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Любая новая крупная группа организмов выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей коренное преимущество в борьбе за существование. Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и соответственно гибели. Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.
Согласно эволюционной теории Дарвина целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними. Чтобы правильно объяснить целесообразность, необходимо иметь в виду, что любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Целесообразность носит относительный характер, так как ее мерой служит внешняя
388

среда; то, что целесообразно в одних условиях, оказывается нецелесообразным и даже вредным в других.
Эволюционная теория подтверждает существование прогресса в живой природе. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем и их адаптаций к условиям окружающей среды.

15.6. Другие концепции эволюции живого

Живи — радуйся тому,
Что из твоих трудов под солнцем
выйдет.
Поскольку из живущих никому
Не суждено грядущего увидеть.
Из Екклесиаста

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Дело в том, что общий ход эволюции в чем-то непредсказуем, хотя непредсказуемость неабсолютная. Недостаточное осознание этого факта подчас ориентирует мысль на поиски радикальных решений. Одним не нравилось, что изменения, по Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях, случайным образом, беспорядочно. Другие выдвигали новые теории эволюции.
Наиболее широко распространен и популярен катастро-физм, тяга к сальтационистским объяснениям эволюционного процесса. Главными чертами таких трактовок является отрицание естественного отбора и утверждение о том, что наиболее существенное эволюционное изменение есть результат случайных изменений. Адаптации видов возникают сальтационно, т. е. скачкообразно (от итал. salto — прыжок). Новые уровни организмов возникают не в результате конкуренции их предков со старыми, а в условиях экологического вакуума, созданного массовым вымиранием. По уровню приспособленности новые группы организмов ничуть не совершеннее старых. Катастрофам — представление о том, что смена этапов органического
389

мира на Земле обусловлена катастрофами, уничтожающими животный и растительный мир. Одни авторы связывают катастрофы с геологическими процессами — оживление вулканизма, приводящего к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу большого объема токсических веществ; геомагнитными процессами биосферы, сопряженными с повышением ионизирующей радиации; с процессами горообразования и изменения климата. Другие авторы — сторонники космических причин массовых вымираний — чаще всего говорят о повышении радиации в результате вспышки сверхновых звезд и колебаний солнечной активности, или о бомбардировке Земли кометами и гигантскими астероидами, что ведет к изменению положения Солнечной системы относительно плоскости Галактики, или о прохождении крупного небесного тела через Солнечную систему.
Русский ученый П. Н. Кропоткин в концепции номогенеза придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба. Наблюдая перемещения больших масс животных в Восточной Сибири, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.
В концепции коэволюции биологическая эволюция рассматривается как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
На основе учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции возникла гипотеза Геи (в греч. мифологии — богиня Земли). Суть гипотезы Геи следующая: Земля является саморегулирующейся системой, созданной биотой и окружающей средой, способной сохранять химический состав атмосферы и тем самым поддерживать благоприятное для жизни постоянство климата.
Биологи едины во мнении, что все широчайшее разнообразие животного мира, растений и других форм жизни на Земле связано с простыми организмами, появившимися около 3 млрд лет
390

назад. Большинство важнейших эволюционных преобразований совершилось довольно внезапно, после появления многоклеточных, около 600 млн лет назад, т. е. в кембрийский период. Этот период разделен на три эры: палеозой (эра "древней жизни"), мезозой (эра "промежуточной жизни") и кайнозой (эра "новой жизни"). Все виды животных появились примерно за 60 млн лет кембрийского периода, причем неизвестно, когда возник каждый тип отдельно. Считается, что около 450 млн лет назад появились позвоночные животные — щитовые рыбы, морские ежи, морские звезды и др. Тем не менее при сравнении 3,5 млрд лет всей биоэволюции и около 570 млн лет, прошедших с начала кембрия, создается впечатление, что все типы животных возникли практически одновременно и внезапно. По выражению палеонтологов, это — кембрийский взрыв формообразования. После кембрия скорость появления новых классов резко упала. Хотя загадка кембрийского взрыва не разгадана, она свидетельствует о роли случайности в процессе эволюции.
Распространение животных и растений на земном шаре носит прерывистый характер. Тот факт, что встречаются сходные особи в удаленных частях суши, может быть объяснен тем, что когда-то распределение суши на Земле было иным. В 1912 г. А. Вегенер выдвинул гипотезу дрейфа континентов, которая благосклонно была принята биологами, поскольку объясняла странное распространение животных. Причинами дрейфа он считал конвекционные течения в верхней мантии Земли, что весьма правдоподобно. Такая гипотеза позволяет объяснить непрерывные перемещения массивов суши и современное распространение некоторых редких животных. Дрейф континентов и периодические оледенения влияли на эволюционный процесс, меняя условия жизни. Гипотеза суперконтинентального дрейфа открывает новый путь к пониманию не только геологической и климатической истории Земли, но и эволюции жизни на Земле. Это началось (по гипотезе) 200 млн лет назад. По сути, любая из биологических эволюционных теорий в явной или неявной форме затрагивает проблему того, что первично в эволюции. Важно при рассмотрении темы увидеть эволюционную теорию не как одно-
391

значный путь развития, предсказуемый и познанный наукой, а как спектр в различной степени обоснованных концепций.
Многие биологи считают, что двигателем вариаций на видовом или популяционном уровне являются изменения в геноме. С развитием молекулярной биологии на этот счет появилось немалое число экстравагантных гипотез. При таком подходе эволюция экосистемы и биосферы — следствие микроэволюционных процессов. Есть и другая, сравнительно малочисленная группа исследователей, которые, считая себя последователями В. И. Вернадского, соглашаются с тем, что первопричиной эволюции являются экосистемные (биосферные) макропроцессы, влияющие на локальные условия среды. При этом создаются условия для отбора среди множества форм организмов, появляющихся в результате геномных коллизий. Отсюда вытекает, что экосистемы и биосфера управляют эволюционным процессом, порождая наиболее подходящие для себя популяции организмов.
Предметом острой моды в современной науке является концепция глобального эволюционизма. Глобальный эволюционизм есть попытка естественно-научными и математическими средствами описать развитие Вселенной как целостной многоуровневой системы, создать формализованные модели ряда ключевых моментов эволюции (бифуркаций и катастроф, эволюционного компромисса как способа разрешения системных противоречий). Основными тезисами глобального эволюционизма являются:

Наша Вселенная в силу связи всех ее составляющих есть некая единая система.
Ее эволюция — рост разнообразия форм материальной организации, ограничиваемый тенденцией к их единству и коо-перативности, — есть усложнение.
В процессе своей естественной эволюции Вселенная обретает с помощью человека способность не только познать саму себя, но и направлять свое развитие так, чтобы компенсировать или ослаблять дестабилизирующие факторы.
Главным из дестабилизирующих факторов пока является сам социум: возросшее могущество человека уже не позволяет рассматривать его в качестве независимой системы, вся история

которой развивается на некоем фоне, называемом окружающей средой.
5. Ближайшая цель общественного развития — обеспечение коэволюции человека и биосферы, так как, если нагрузка на биосферу будет возрастать, она сделается непригодной для обитания, в том числе самого человека.
Для достижения сформулированной цели, согласно сторонникам глобального эволюционизма, следует избегать любых бифуркаций: пока мы находимся внутри некоего канала, берега которого ограничивают множество возможных вариантов дальнейшей эволюции, мы можем предвидеть последствия своих действий, но если эволюция выйдет на пересечение ряда каналов (в точку бифуркации), где выбор дальнейшего направления станет случайным, это станет невозможным. Нам следует сознательно держаться своего канала, поскольку мы обладаем огромными возможностями разрушить его берега. Без этого длительное совместное развитие биосферы и самого человека остается благим намерением. Избежать бифуркационных состояний и ужиться с природой можно лишь на пути (в канале) сознательного усложнения системы "природа—человек". Условием такого сознательного усложнения является совершенствование искусственного, распространение таких технологий, которые позволяют максимально полно реализовать "дремлющие в природе" возможности. Внутреннее богатство новых сконструированных сложных систем укрепит наш "канал" новыми блоками. Развитие с позиции глобального эволюционизма выглядит как совместное усложнение природного и социального.
В табл. 15.2 представлена научная хронология основных этапов эволюции мира.

ВЫВОДЫ

1. Под эволюцией, т. е. развитием, понимается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов.
393

Таблица 15.2 Научная хронология основных этапов эволюции мира

Основные этапы	Время этапа
Возникновение нашей Вселенной согласно теории Большого взрыва и расширяющейся Вселенной	15-20 млрд л. н.
Образование нашей Галактики	13 млрд л. н.
Образование Солнечной системы	5 млрд л. н.
Ранняя история Земли	4,6—3,8 млрд л. н.
Геологические истории Земли, возникновение фотосинтеза, кислородной атмосферы и появление прока-риотных организмов (т. е. состоящих из безъядерных клеток)	3,8-3,5 млрд л. н.
Появление эукариотных (ядерно-клеточных) организмов	3,5-2 млрд л. н.
Появление первых многоклеточных организмов, дифференциация растительного и животного мира	1 млрд л. н.
Выход жизни из моря на сушу	440 млн л. н.
Начало эволюции млекопитающих	65 млн л. н.
Появление обезьян	35 млн л. н.
Становление человека умелого (австралопитек)	5,5-2,0 млн л. н.
Появление человека разумного (кроманьонец)	40-15 тыс. л. н.

Изменчивость является неотъемлемым свойством живого. С одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя устойчивые, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился тому случай, над усовершенствованием каждого живого существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Новые виды могут возникать только в пределах одной популяции, поскольку вид — это группа скрещивающихся между собой организмов, которые не могут скрещиваться с представителями других таких групп. Изменение генных частот в каждой популяции составляет молекулярную основу эволюции, происходящей на основе естественного отбора.

Естественный отбор не является единственным фактором эволюции, хотя он очень важен. Основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Мутации вносят новые гены в генофонд данной популяции, но сами мутации достаточно редки. Мутации как бы поставляют сырье, на которое действует естественный отбор.
Одним из основных факторов эволюции являются популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Другим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов, чтобы под влиянием локальных условий и давлений отбора эволюционировать своим путем.
Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними.

Вопросы для контроля знаний

Чем отличается молекулярная структура живых систем от неживых?
Какую роль играют молекулы ДНК в передаче наследственности и как был расшифрован генетический код?
Какие основные способы питания существуют в живой природе?

Какой уровень организации называется популяционным и чем он отличается от онтогенетического?
В чем состоит разница между биоценозами и биогеоценозами?
Какое воздействие сложность трофических связей оказывает на устойчивость и жизнеспособность живых систем?
Сформулируйте основные принципы учения Ч. Дарвина об эволюции.
Чем отличается синтетическая теория эволюции от дарвиновской?
Перечислите основные факторы и движущие силы эволюции.

Каков механизм генетической эволюции?
Как объясняет эволюционная теория целесообразность в природе?
С чем связан биологический прогресс?
Чем отличается макроэволюция от микроэволюции?
Поясните закон Геккеля: "Онтогенез повторяет филогенез".
Что является предметом изучения биологии?
Какие основные признаки учитывались в первых схемах классификации растений и животных?
Какую роль играет наследственность в развитии живой природы?
Как влияет изменчивость на живые организмы?
Приведите примеры действия естественного отбора в современном животном мире.
В чем проявляется синтез классического дарвинизма с новейшими достижениями генетики?

396